Семья муравьев — объединение сотен, тысяч, а иногда и миллионов индивидов,
усилиями которых сооружается гнездо, выкармливается многочисленное потомство,
охраняется муравейник и его кормовой участок от посягательств агрессивных
соседей. Все эти задачи остались бы невыполненными, а сама семья распалась, если
бы составляющие семью муравьи не координировали своих действий, и их усилия не
подчинялись общей задаче — сохранению и процветанию семьи.

Понятно, что вся жизнь семьи и каждого ее члена должна быть строго
регламентирована и регулироваться весьма совершенными механизмами, выработанными
в ходе длительной эволюции муравьев как общественных насекомых. Действие
регулирующих механизмов основывается на постоянной и необходимой связи всех
особей в единой системе. Такая связь, осуществляемая по двум каналам — пищевому
и сигнальному, обеспечивает достаточный уровень координации поведения муравьев,
подчиняя его общим задачам.

Основа существования семьи — обмен пищей.

Муравьи регулярно
обмениваются пищей — кормят друг друга. Сытый кормит голодного, тот передает
часть полученной пищи следующему и т. д. (рис. 2). Обмен пищей, или
трофаллаксис*, охватывает всех без исключения членов семьи. В нем участвуют не
только взрослые муравьи, но и личинки и даже яйца. Одна из форм трофаллаксиса —
взаимное облизывание. При этом муравьи слизывают выделения различных желез,
играющие важную роль в развитии каждой особи. Пища, передаваемая изо рта в рот,
также содержит вырабатываемые муравьями ферменты. Изменения содержания различных
ферментов в пищевой цепи может ускорить или, наоборот, замедлить рост и развитие
молоди, стимулировать взрослых муравьев (имаго) к переходу в ту или иную
профессиональную (функциональную) группу. Недостаточная мощность пищевого потока
означает голодание семьи и стимулирует фуражиров на поиск добычи.

Обмен пищей жизненно необходим каждому муравью, и это обстоятельство
обусловливает взаимное тяготение их друг к другу. Пищевой поток, объединяющий
всех членов муравьиной общины, является стержнем, сохраняющим ее как целое.
Потребность каждого в партнерах по трофаллаксису стала основой не только для
анатомических и физиологических особенностей муравьев, но и для развития сложных
форм поведения, обеспечивающих бесперебойность пищевого потока, а в дальнейшем -
разнообразие форм взаимодействия муравьев в различных ситуациях.

Выполнение особью задач семьи - закон муравейника.

Функционирование каждого рабочего муравья направлено на обеспечение
благополучия семьи. Действия муравья определяются в конечном счете общественной
необходимостью, любой вид его деятельности носит ярко выраженный социальный
характер. Это проявляется всюду. Рабочие-фуражиры добывают пищу в количествах,
во много раз превышающих их индивидуальные потребности. Сбор строительного
материала для сооружения гнезда у муравьев вообще беспредметен в приложении к
особи и имеет смысл лишь в общине. В семьях многих муравьев имеется специальная
группа муравьев-носильщиков, переносящих личинок, куколок, молодых рабочих, а
иногда и самок из одной части гнезда в другую или же в родственный муравейник.
Для видов, создающих в гнездах оптимальный гигротермический режим, поддержание
такого режима становится одной из основных задач семьи.

Появились различные теории, в которых делается попытка объяснить
безотказность муравьиной организации гипертрофированным развитием отдельных черт
их психики и поведения. Например, по теории смены стимулов, выдвинутой
французским энтомологом Р. Шовеном, муравей действует фактически как жестко
запрограммированный семьей автомат, реакции, тип поведения которого заранее
определены для каждой точки пространства. Охотник, выйдя из гнезда, не смотрит
на добычу, пока не придет в предназначенную для него зону поиска добычи. Там он
только ищет добычу, найдя и захватив ее, действует далее как транспорт и т. п.
При этом место охоты и расстояние до него заданы в гнезде. Индивидуальная
инициатива при выполнении функции, таким образом, отсутствует.

Весьма привлекательным для ряда исследователей оказался тезис об
исключительном «альтруизме» рабочих муравьев, самоотверженно и без всякого
вознаграждения денно и нощно пекущихся о товарищах по гнезду и даже чужих яйцах,
личинках, куколках (т. е. о потомстве других особей-яйцекладущих самок).

Такие односторонние подходы не оправданы и не подтверждаются фактами.
Многочисленные опыты и наблюдения за муравьями в природе показывают, что семья
не в состоянии дать индивиду полную программу действий в гнезде или на участке.
Его поведение всегда носит печать индивидуальности. Семья же, ее потребности
лишь побуждают особь к действию, причем обычно в самой общей форме (нужна пища,
холодно и т. п.). Задача и место ее выполнения конкретизируются при
индивидуальном взаимодействии муравья с другими членами семьи в процессе их
жизнедеятельности. Для смены стимулов не остается места.

«Альтруизм» рабочих муравьев также не выдерживает критики. Все формы ухода
муравьев друг за другом и за молодью базируются на обязательной взаимности или
вознаграждении. Кормя личинку, муравей получает от нее капельку насыщенной
ферментами пищи. Но вот в гнезде появились жучки ламехузы, выделяющие очень
привлекательные для муравьев вещества. И тут муравьи забывают о бескорыстной
любви к личинкам и переключаются на уход за ламехузами - чистят их, кормят,
переносят из гнезда в гнездо. Забытые личинки между тем могут погибнуть.

В каждом конкретном случае поступки муравья отражают прежде всего его
собственное состояние (возрастные особенности поведения, выполняемую функцию,
норму реакции на внешние раздражители, степень усталости и т. д.). И все же
муравейник процветает. В основе этого процветания лежит соответствие между
исходной предрасположенностью взрослого муравья к той или иной деятельности и
потребностью семьи в различных функционерах. Если в муравейнике не хватает
охотников, то подходящие для этого молодые рабочие быстрее обычного завершат
внутригнездовую «школу» и выйдут на участок. Если обнаружится нехватка нянек,
обычно самых молодых муравьев, часть бывших нянек вернется к исполнению своих
прежних обязанностей. Однако муравьев, не соответствующих по складу характера
дефицитной профессии, подобные перестройки обычно не затрагивают.

Оказанное выше не принижает роли семьи, но показывает, что гармоничное
взаимодействие общины и индивида достигается путями, не требующими машинизации
поведения рабочего муравья. Для индивида остаются значительные возможности
выбора занятий и инициативы во время исполнения своих обязанностей. И если в
первом случае чрезвычайные условия могут продиктовать особи и не совсем
подходящее для нее место в жизни семьи, то индивидуальная инициатива
функционеров просто необходима для самого существования муравейника.

Взаимодействие особей разных полиэтических групп и возрастов строится по
иерархическому принципу. Активные фуражиры-разведчики у многих видов не только
обнаруживают источники пищи, но и являются «поводырями» для групп пассивных
фуражиров. В группе особей, мобилизованных из гнезда, разведчик играет роль
вожака, лидера. Самостоятельно, без помощи разведчика пассивные фуражиры часто
не могут найти обнаруженную им добычу, даже если путь к ней промечен следовыми
феромонами. Однако роль лидера непродолжительна во времени и не относится
исключительно к данной группе особей. Каждый разведчик потенциально является
таким лидером и может мобилизовать тех или любых других пассивных фуражиров, но
не мобилизует муравьев-разведчиков. У жнецов рода мессор в роли лидеров,
увлекающих рабочих-сборщиков семян, одновременно могут выступать несколько
разведчиков.

На поверхности купола гнезд рыжих лесных муравьев, как уже говорилось,
постоянно находятся муравьи-наблюдатели, следящие за возможной опасностью и
отличающиеся быстротой реакции и агрессивностью. Обычно это самые опытные члены
семьи. По их тревоге все занятые на куполе рабочие муравьи почти мгновенно
переключаются на оборону. Муравьи-наблюдатели играют таким образом роль
активаторов, мобилизующих при необходимости массы рабочих особей на защиту
гнезда.

Доминирование активных фуражиров проявляется во всех ситуациях, когда муравьи
двух полиэтических групп действуют совместно. Точно так же более старые, опытные
муравьи доминируют по отношению к молодым особям. Каких-либо элементов иерархии
среди одновозрастных особей внутри группы пассивных фуражиров не замечено. А вот
у активных иерархия проявляется в отношениях муравьев на территории, где рабочие
конкурируют из-за поисковых участков, расположенных ближе к гнезду, в
очередности выхода новичков в фуражиры.

Организация совместных действий.

Перед семьей стоит масса
задач, выполнение которых возможно только при объединении усилий нескольких
муравьев. Согласованность действий участвующих в совместном деле - необходимое
условие успеха. Координация действий нужна уже при общении двух особей. Во время
взаимной чистки, кормления, переноски муравьями друг друга или индивидуальной
мобилизации два муравья вступают в непосредственный контакт, что облегчает
выработку согласованных действий.

При уходе за молодью задача облегчается, так как здесь имеется только одна
активная сторона - взрослый муравей. Однако в ряде случаев требуется
согласование поведения большого числа муравьев. Возможности координированных
действий важны и для конкурентоспособности вида. Характерно, что воинственность
муравьев прямо связана с умением особей объединяться в группы во время сражений.

Привлечение находящихся на территории фуражиров к совместной охоте или
транспортировке добычи происходит обычно посредством реагирования муравьев на
характерные движения и позы других особей одной общины. Это явление, получившее
название кинопсис* и впервые описанное немецким мирмекологом Р.Штегером в 1931
г., особенно развито у муравьев с многочисленными семьями и высокой плотностью
особей на участке. Муравей, обнаружив добычу, начинает возбужденно бегать вокруг
нее, принимает агрессивную позу, атакует. Привлеченные этими почти стереотипными
движениями другие муравьи устремляются к добыче. Если добыча крупная, несколько
охотников совместными усилиями умерщвляют ее и тащат в гнездо. При появлении
опасности сигнал тревоги прежде всего распространяется с помощью кинопсиса
практически моментально и на значительные расстояния. Стоит резко наклониться
над муравьиной дорогой, как тут же на метр-полтора в обе стороны все муравьи как
по команде примут угрожающую позу. Еще одно неосторожное движение, и на
противника обрушиваются многочисленные ядовитые струйки, десятки и сотни
защитников муравейника набросятся на пришельца.

Ни одно из других известных средств передачи информации у муравьев, например
феромоны тревоги, не в состоянии обеспечить столь быстрое распространение
сигнала на такое расстояние.

Многое зависит от умения муравьев объединить свои усилия при транспортировке
добычи в гнездо. Прежде считалось, что каждый рабочий действует при этом,
самостоятельно. Поэтому при коллективной транспортировке предмет перемещается в
нужном направлении даже медленнее, чем при индивидуальной. Однако такой вывод
говорит лишь о том, сколь ошибочным может быть поверхностное наблюдение
«издалека», не сопровождаемое тщательным анализом ситуации. Между тем детальные
исследования выявили, что замедление происходит только при групповой
транспортировке мелкой добычи. Примерно так же, как если бы трое людей несли, в
руках один стакан воды. Когда же груз достаточно велик по своим размерам,
муравьи тянут его согласованно в направлении гнезда. Английский мирмеколог
Д.Садд измерил усилия, прилагаемые двумя муравьями. Оказалось, что в паре
мощность каждого муравья значительно выше, чем у тех же особей, действующих
поодиночке.

Имеются задачи, решение которых возможно только при постоянной координации
действий множества рабочих особей. К числу таких задач относится сооружение
муравейника, особенно купола гнезда, и поддержание его правильной формы и
размеров. Среди различных типов гнезд муравьев наибольший интерес представляют
два: секционные гнезда* и гнезда типа капсулы (рис. 3). Первый тип без наземных
построек (за исключением небольших кратеров*, образованных из выброшенной на
поверхность почвы). Второй тип гнезд развился из гнезд первого типа. Его
отличает наземный купол и компактность размещения основных гнездовых помещений.
Еще более выраженные гнездовые капсулы* имеются у многих термитов. Содержание
наземного купола - задача несравнимо более сложная, нежели рытье разрозненных
ходов в толще почвы. Например, гнезда рыжих лесных, тонкоголосых и садовых
муравьев, несмотря на значительные размеры, всегда имеют плавные очертания,
характерную для данного вида архитектонику, приспособленную к конкретным
условиям обитания. Понятно, что ни один муравей не в состоянии представить себе
гнездо в целом. Но как же тогда семье удается соорудить огромное по сравнению с
размерами его строителей гнездо, соблюдая при этом устойчивость формы купола.
Серией оригинальных экспериментов Р.Шовену удалось выявить механизмы этого
явления. Обязательным условием здесь оказываются постоянные контакты
муравьев-строителей по всей поверхности купола. Эти контакты должны быть
равномерными.

Если такие контакты отсутствуют или их равномерность искусственно нарушена,
купол начинает расти хаотично даже при равном поступлении строительного
материала во все части гнезда.

Секционные гнезда: А - одосекционное гнездо (степной медовый муравей);
Б-полисекционное гнездо (пустынный дерновый муравей), секции соединяются
поверхностными тоннелями
Гнезда типа капсулы: В - гнездо с наземным
куполом из хвои и веточек (рыжие лесные муравьи), в центре купола внутренний
конус;
Г - земляная кочка (желтый лесной муравей)

Таким образом, согласованное поведение проявляется при взаимодействии любого
количества муравьев. Обычно оно достигается посредством групповой иерархии* и
массового подражания большинства особей муравьям-активаторам. Самые общие задачи
решаются путем постоянного контакта всех участников.

Взаимное обучение муравьев.

В той или иной степени обучение
происходит у всех животных, какую-то часть жизни обитающих совместно, будь то
птичьи базары или стаи рыб. Чем устойчивее такое объединение, прочнее связи
между его членами, тем больше возможности обучения. В этом плане муравейник, в
котором одновременно обитает несколько поколений рабочих муравьев, - удобная
среда для появления разнообразных форм индивидуального и группового обучения.

Опыты по выяснению способностей муравьев к обучению были начаты еще в прошлом
веке. С тех пор методы их проведения значительно усовершенствовались, хотя общее
число опытов остается небольшим. Серьезными препятствиями для постановки и
особенно толкования результатов таких опытов является сложность однозначного
формулирования вопроса на «языке» муравьев и адекватной оценки их ответа, а
также бытующая предубежденность в отношении интеллектуальных возможностей
насекомых вообще. Тем не менее уже доказано, что муравьи быстрее всех других
насекомых, а также земноводных, пресмыкающихся (лягушек, черепах) и многих птиц
обучаются в лабиринте. Они хорошо отличают фигуры по их форме, например
треугольник от четырехугольника, и в состоянии различать число углов при выборе
пути, ведущего к кормушке. При этом им по силам инвариантные задачи (для них не
имеют значения конкретная форма и размер треугольника или квадрата, а лишь
совпадение числа углов).

В основе способности муравьев к обучению лежит хорошая память, используемая
рабочими во время фуражировки. Наиболее простой пример обучения - повторный
приход фуражира к месту, где он уже находил добычу. Г.М.Длусский показал на
муравьях мирмика, что у каждого охотника есть места, которые он регулярно
обследует, помня, что когда-то там ему попадалась добыча. При появлении новых
удачных мест предыдущие не забываются.

В процессе обучения большое значение имеют реакции подражания. Это ключ к
опосредованному обучению, т. е. обучению на опыте соседа. В жизни муравьев
подражание играет большую роль благодаря почти постоянному контакту в гнезде и
на участке. Муравьи воспринимают сигналы и смысл поступков не только членов
своей семьи и особей своего вида, но и других видов муравьев. Еще в прошлом веке
французский мирмеколог А.Форель, автор первых капитальных трудов по биологии
муравьев, описывал эту ситуацию при сражении между кроваво-красными
муравьями-рабовладельцами и луговыми муравьями. Стоило рабочим лугового муравья
дать сигнал отступления (серия яростных ударов антеннами по телу своих
собратьев), как охотники муравьев-рабовладельцев сразу же стремительно бросались
на отступающих противников и отнимали куколок.

Интересен и тот факт, что в естественных поселениях муравьев охотники одного
вида, доминирующего на территории, используют сигналы разведчиков других видов
для обнаружения и захвата найденной теми добычи.

Очень важно, что муравьям доступно не только индивидуальное, но и групповое
обучение. В семье происходит также регулярное обучение более старыми особями
молодых муравьев. Одним из результатов такого обучения является удивительное
постоянство дорог муравьев к колониям тлей, которые сохраняются в течение ряда
лет. Примеров, подтверждающих передачу сигнальной информации от поколения
муравьев к поколению, немало. При этом может полностью меняться исходный
стереотип поведения обучаемого. Такое происходит, например, в семьях
кроваво-красного муравья-рабовладельца, который похищает из гнезд бурого лесного
муравья куколок. Вышедшие из этих куколок рабочие выполняют в муравейнике
«рабовладельца» те же функции, что и у себя. Кроме того некоторые рабочие
начинают помогать своим похитителям и во время грабительских набегов, участвуя в
похищении и транспортировке куколок из гнезд своего вида.

Значение согласованности действий и взаимного обучения муравьев возрастает по
мере увеличения численности семьи, так как происходит более узкая специализация
особей, а это создает предпосылки для их более успешного обучения и приобретения
профессионального опыта. Отлаженная система передачи информации в семье делает
индивидуальные достижения рабочих муравьев достоянием муравейника, что
увеличивает его шансы в борьбе за существование.

Вложение	Размер
ant3.gif	6.69 КБ
ant4.gif	20 КБ