Семья — это объединение, в котором каждая особь выполняет лишь часть функций,
связанных с сохранением и воспроизводством. По мере роста муравьиной общины и
укрепления ее целостности разделение функций становится все более глубоким:
число профессий рабочих муравьев возрастает, а специализация каждой особи
сужается (для обозначения различий в выполняемых муравьями функциях специалисты,
изучающие муравьев, — мирмекологи используют термин полиэтизм*).

У некоторых видов специализация проявилась в морфологическом различии особей;
например, каста рабочих муравьев разделилась на солдат и рабочих. Однако у
большинства муравьев разделение функций не связано с морфологическими
различиями. Основами для специализации рабочих муравьев стали их физиологическое
состояние и психические наклонности. Рабочие муравьи из одного гнезда, очень
похожие друг на друга внешне, сильно отличаются друг от друга по возрасту и
физиологическому состоянию; они в разной степени инициативны и любознательны.
Одни из них смелы и агрессивны, другие отличаются робостью. Один муравей
находчив, но нетерпелив, другой — может, как автомат, многократно повторять
однообразные действия. Соответственно распределяются и профессии среди муравьев.

Это явилось предпосылкой для выделения в пределах касты рабочих муравьев так
называемых полиэтических групп*, т. е. групп особей, занятых выполнением
определенного круга обязанностей. Многочисленными опытами исследователей из
разных стран установлено, что более инициативные, с быстрой реакцией муравьи
выполняют работы, связанные с решением разнообразных задач в нестандартных
ситуациях. Они становятся разведчиками или охотниками. Эти же муравьи гораздо
хуже справляются с однообразными, не требующими активного начала обязанностями.
Зато особи, имеющие замедленную реакцию и минимум любознательности, склонны к
выполнению именно таких функций, например сбор пади (сладких выделений) тлей.
Сборщик пади изо дня в день неторопливо ходит по одной и той же дороге к одному
и тому же дереву, где на ветке имеется колония тлей. Муравей всасывает сладкие
капельки и, наполнив зобик, так же неторопливо возвращается по давно известной
дороге в гнездо.

В семьях всех общественных насекомых происходит смена работ, выполняемых
особью в течение жизни. В большинстве случаев такая смена сводится к
обязательным переходам насекомого от одной профессии к другой по мере его
старения, что получило название возрастного полиэтизма. Молодые особи находятся
внутри гнезда и ухаживают за самками и молодью, потом роют ходы или строят
ячейки, а спустя какое-то время становятся фуражирами и добывают для семьи пищу.

У муравьев возраст тоже влияет на выполняемые рабочим обязанности, но связь
эта не такая четкая. Уже через несколько дней после выхода из кокона перед
рабочим муравьем появляется возможность выбора профессии. Одни муравьи ухаживают
за молодью, а другие — участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами,
третьи — чистят помещения и т. д. Занятия муравья в этом случае не связаны с
возрастом. Значительная часть особей может почти всю жизнь оставаться при
исполнении одних и тех же обязанностей, например в роли нянек или свиты самки.
Другие очень быстро, в течение нескольких дней, проходят как бы ознакомительный
курс внутри гнезда и становятся фуражирами. Закрепление особи в одной функции
получило название кастового, или постоянного, полиэтизма.

Естественно, не только наклонности индивидов определяют их обязанности в
муравейнике. Муравей не может жить в одиночку. Каждый муравей — часть большой
общины, в которой от нескольких сот до нескольких миллионов особей. Чтобы
муравьиная семья могла успешно существовать, каждая профессиональная, или
функциональная группа особей* в ее составе должна быть достаточно
представительной и хорошо выполнять свои. функции. Обычно большинство особей
занимается делом, в значительной мере соответствующим их индивидуальным данным.
Но бывают ситуации, когда муравейник несет огромные потери и может пострадать в
основном какая-нибудь одна из функциональных групп. Например, при химических
обработках лесных насаждений могут погибнуть все муравьи-фуражиры, бывшие в то
время на поверхности, а рабочие внутри гнезда фактически не пострадают. И тогда
уцелевшим приходится менять профессии. Подобную ситуацию моделировала в садках
польский мирмеколог Я.Добжанская. Экспериментальные семьи набирались из рабочих
какой-либо одной функциональной группы, им придавали самку и личинок. Муравьи
были вынуждены перестраиваться и выполнять все работы, необходимые для
нормального существования семьи. При этом было заметно, что муравьи, набранные
из одной функциональной группы, не одинаково успешно справляются с другими
обязанностями. Так, муравей-охотник неуклюже и весьма неуверенно выполняет
функции няньки. Тем не менее в большинстве случаев семья, составленная из
рабочих особей одной функциональной группы, выживала. Понятно, что подобные
ситуации бывают в жизни муравьев исключительно редко и, как правило, способности
муравья соответствуют функциям, которые он выполняет.

Задачи, стоящие перед муравьями одной общины, существенно отличаются. Их
можно рассмотреть на примере внегнездовых муравьев-фуражиров, обеспечивающих
семью пищей. У аралокаспийского муравья-жнеца, собирающего семена пустынных
растений существуют два типа фуражиров — активные и пассивные*. Фуражиры первого
типа действуют на кормовом участке по-одиночке, выполняя задачи разведчиков. Их
немного, не более 3% от общего числа фуражиров. Каждый разведчик имеет
индивидуальный поисковый участок, который он знает и который регулярно
обследует. Обнаружив на участке созревшие семена, разведчик в тот же день или на
следующий производит мобилизацию* на сбор этих семян тысячи муравьев, которые по
собственной инициативе на фуражировку не выходят. Мобилизованные муравьи
относятся ко второй группе фуражиров, не имеющей у большинства видов
определенной специализации и привязанности к какому-либо участку на территории,
используемой муравейником. Они выполняют разнообразную работу в гнезде (чистка
гнезда, рытье ходов и т. д.) и на поверхности делают то, на что их мобилизуют
особи первой группы (сбор семян и вынос из муравейника шелухи).

Муравьи второй группы добычу на территории не ищут, а будучи приведенными к
ней, не могут мобилизовать других рабочих. Они представляют собой в какой-то
мере постоянный мобильный резерв «широких специалистов», пригодных к выполнению
нескольких функций, но не владеющих инициативой и играющих роль пассивных
исполнителей. Поэтому вторую группу фуражиров мы назвали пассивными фуражирами.
Соответственно фуражиры первой группы, ведущие самостоятельный поиск,
активизирующие и мобилизующие других муравьев для решения конкретных задач,
будут активными фуражирами. Распространяя эти понятия на внутригнездовых
рабочих, мы можем говорить об активных и пассивных особях. Поскольку такое
деление основано на индивидуальных свойствах муравьев, данные группы являются
полиэтическими, что отражает тип деятельности, а не конкретную функцию особо. В
пределах одной полиэтической группы может быть несколько функциональных групп
особей, выполняющих задачи, разные по конкретному содержанию, но сходные по типу
поведения исполнителей.

Активные и пассивные фуражиры имеются в семьях большинства видов (у некоторых
видов в наличии только активные фуражиры). Число активных и пассивных
функциональных групп зависит от особенностей биологии вида: размеров семьи и
сложности ее организации, типа гнезда и т. д. Например, с появлением наземного
купола из хвои и веточек у рыжих лесных муравьев сформировалась функциональная
группа муравьев-наблюдателей, впервые обнаруженная П.И.Мариковским. В эту группу
входят наиболее опытные особи, мобилизующие семью на защиту муравейника при
непосредственной угрозе гнезду. У многих видов появились муравьи-санитары,
выносящие хитин жертв и пустые коконы на окраину охраняемой территории семьи.
Более конкретные функции возникли и у части пассивных фуражиров некоторых видов.
Особенно четко это выражено у муравьев, использующих тлей и других насекомых,
выделяющих сладкую падь (рис. 1). Падь стала одной из основных составляющих
рациона муравьев, которые в связи с этим охраняют тлей от врагов, расселяют их и
даже сооружают для них специальные укрытия. Такой союз (трофобиоз*) выгоден
обеим сторонам и сопровождается в конечном счете значительным увеличением
численности как муравьев, так и связанных с ними насекомых.

Рис.1. Муравьи-древоточцы на колонии тлей.

Пассивные фуражиры превращаются при этом в сборщиков пади и, что представляет
собой особый интерес, закрепляются за одной из колоний насекомых, выделяющих
падь. Таким образом, постоянная специализация влечет за собой и территориальное
закрепление муравьев. Тип деятельности пассивного фуражира при этом не меняется.
Сборщик пади изо дня в день следует по одной и той же дороге к определенной
колонии тлей и обратно, выполняя однообразную и лишенную инициативы работу. В
первый раз к данной колонии его проводят или приносят другие муравьи.
Перенесенный с дороги на 1 м в сторону, сборщик пади может потеряться я, если
останется предоставленным самому себе, вообще не найдет пути в муравейник.

Сборщики пади всегда остаются резервом семьи. В случае столкновений
обитателей муравейника с кем-либо из соседей, на «войну» мобилизуются сборщики
пади, а активные фуражиры, занятые в других секторах кормового участка,
останутся на своих местах. Следовательно, субординация рабочих муравьев двух
полиэтических групп остается одинаковой у разных видов. В упомянутых выше опытах
Я.Добжанской для семей муравьев, составленных из особей одной функциональной
группы, был единственный вариант нежизнеспособной семьи — семья, включающая
только сборщиков пади. Подобные семьи быстро погибли. Таким образом, спор об
«узких» и «широких» специалистах муравьи решают в пользу первых.

Показательно, что у видов, не имеющих четкой кастовой дифференциации рабочих
особей, функция, выполняемая муравьех в семье, не связана с его размерами. В тех
же случаях, когда имеются четкие касты или различия в размере, профессии
муравьев достаточно прочно связаны с кастовой принадлежностью или размерной
группой, к которой относится индивид. Так, у степных медовых муравьев имеются
крупные и мелкие рабочие, причем последние в несколько раз меньше первых. Одной
из особенностей данных муравьев является наличие в их семьях «медовых бочек» —
муравьев, запасающих пищу для семьи в зобике. «Бочками» служат самые крупные
рабочие, а небольшие особи выполняют функции фуражиров.

На фоне многообразия профессий, имеющихся в семье муравьев, и сложности
поведения, требуемой для решения ряда задач (овладение добычей, сооружение
гнездового купола правильных очертаний и т. п.), особое значение приобретает
появившийся у муравьев постоянный полиэтизм. Муравей получает возможность
накапливать опыт, обучаться разнообразным приемам овладения добычей и борьбы с
муравьями других видов, транспортировки добычи в гнездо. Он начинает легко
ориентироваться на участке. Все это особенно важно для разведчиков, охотников,
сборщиков строительного материала, носильщиков, наблюдателей и других
полиэтических групп активных фуражиров. Следует отметить, что в связи со
значительной продолжительностью жизни муравьев (рабочая особь может жить
несколько лет) накопление, опыта становится важным не только для индивида, но и
для семьи в целом. Постоянный полиэтизм приобретает еще большее значение у
видов, ведущих групповую охоту и транспортировку добычи.

В семье одновременно присутствуют особи нескольких поколений, при
взаимодействии которых происходит обучение начинающих фуражиров более опытными.
Старые муравьи являются хранителями важной для жизни семьи информации. Например,
у рыжих лесных муравьев каждый фуражир начинает свою внегнездовую деятельность
на периферии охраняемой территории семьи. В дальнейшем он постепенно переходит
на все более близкие к гнезду индивидуальные поисковые участки, а заканчивается
этот путь на куполе, где муравей несет службу в качестве наблюдателя.

Каждый вышедший из фуражиров наблюдатель имеет достаточно полное
представление об одном из секторов охраняемой территории гнезда. Он несет службу
в той части купола, которая примыкает к этому сектору. Если в результате
какой-нибудь катастрофы погибнут все фуражиры, действующие в настоящий момент на
одной из дорог муравейника, информация о данном участке не будет утрачена
семьей. Это проверено экспериментально.

У нескольких семей обыкновенного лесного муравья на одной из дорог изымались
все фуражиры. В силу специфики организации общины у данных муравьев переход
фуражиров с других дорог почти исключен. Да он и не решил бы проблемы сохранения
прежней структуры территории, прилегающей к подопытной дороге, так как фуражиры
с других дорог ее не знают. Однако в эксперименте в течение двух-трех дней
структура участка была восстановлена во всех деталях. Это произошло благодаря
сохранившимся на куполе муравьям-наблюдателям, часть которых, как установлено
мечением, вернулась на территорию и восстановила ее исходную структуру. Когда же
вместе с фуражирами были удалены и муравьи, находившиеся на прилегающей к
подопытной дороге стороне купола, ситуация резко изменилась.

Через несколько дней, выделив из своего состава новый контингент фуражиров,
семья постепенно вновь овладела потерянной частью территории, но исходная
дорожная сеть и многие колонии тлей в подопытном секторе были потеряны.

В обычных условиях муравьи-наблюдатели гарантируют восстановление старой
дорожной сети ~ основы охраняемой территории у муравьев при весенней активизации
семей. Это — одна из причин удивительного постоянства кормовых дорог некоторых
видов, возобновляющихся из года в год на протяжении многих лет.

Помимо специализации индивидов в пределах семьи каждого вида существует не
менее разнообразная и четкая специализация различных видов муравьев,
приспособившихся к обитанию в тех или иных условиях. Видовые профессии связаны
прежде всего с пищевой специализацией муравьев. Тип питания во многом определяет
и образ жизни муравьев, и профессии рабочих в общине, а также соотношение
полиэтических и различных функциональных групп. Зерноядные виды сооружают гнезда
со специфической структурой и имеют характерные циклы фуражировочной активности,
приуроченные к срокам созревания семян различных растений. Это обычно довольно
медлительные, миролюбивые, даже робкие муравьи. У них развита система массовой
мобилизации пассивных фуражиров немногочисленными разведчиками. Последних мало,
так как они ведут поиск не отдельного зернышка, а значительных площадей с
созревшим урожаем семян, для чего многочисленные разведчики не нужны.

Хищные муравьи, наоборот, отличаются агрессивным нравом, быстротой реакции и
высокой мобильностью фуражиров. Здесь преобладают активные особи, действующие
зачастую в одиночку на значительном удалении от гнезда. Например, у одного из
австралийских муравьев-бульдогов одиночные охотники в поисках добычи уходят от
гнезда на расстояние до 2 км. Наибольшее разнообразие функциональных групп у
муравьев-полифагов, употребляющих разнообразную пищу. Здесь же и относительно
уравновешенное соотношение пассивных и активных фуражиров в гнездах.

У видов-полифагов достигается наиболее высокая постоянная динамическая
плотность особей* на кормовом участке, в связи с чем значение мобилизации у этих
муравьев уменьшается.

«Профессиональный облик» муравьев формируется и в ходе адаптации вида к
специфическим условиям обитания. Много ярких примеров этого дают экстремальные
условия обитания, в частности пустыня. Так, например, у обитающего на сыпучих
песках бледного бегунка одним из основных занятий вне гнезда является отгребание
песка от входа в муравейник. Этим постоянно занимаются сменяющие друг друга
группы рабочих особей.

Для успешного существования муравьиной общины обязательно присутствие в ней
всех характерных для данного вида специализаций (профессий) и оптимальное для
конкретных условий соотношение представителей различных профессий. У муравьев
имеются разнообразные возможности оперативно контролировать и регулировать
состав муравейника, чем обеспечивается высокая жизнестойкость и пластичность
общины, способность активно противостоять неблагоприятным изменениям среды и
стабилизировать численность. Это недоступно большинству других насекомых.