Начальный этап в жизни колонии - просто большое переселение в довольно
короткий срок, измеряемый у одних видов днями, у других - неделями. В это время
из материнского муравейника поступает в отводок и пища. Дочерняя семья -
фактически лишь часть материнской семьи, у которой нет ни собственного
охраняемого участка, ни возможности выращивать молодь. Она еще ничего не дает в
обмен на получаемых от материнской особей и пищу. Постепенно численность
дочерней семьи растет, и характер ее отношений с материнской начинает меняться.
На обменной дороге появляются муравьи-носильщики, доставляющие особей из отводка
в материнское гнездо. Индивидуальным мочением носильщиков в колониях северного
лесного муравья в Подмосковье и муравья-фаэтончика в Туркмении было установлено,
что эти особи выходят налегке из своего гнезда и направляются а другое, где
забирают объекты обмена (личинок, куколок или внутригнездовых рабочих) и
переносят их в свой муравейник. Учитывая схему действия носильщиков, можно
считать, что начало обоюдных обменов означает перелом в отношении материнской
семьи к дочерней. Это как бы признание отводка отдельным муравейником. Признание
еще далеко не полное.

Отводок обычно сооружается очень энергично. У фаэтончиков и муравьев-жнецов
уже через две-три недели он имеет все основные элементы гнезда. У рыжих лесных
муравьев через месяц-полтора отводок также принимает вид вполне законченного
гнезда с внутренним конусом и подземной частью. Это позволяет поддерживать
необходимый для развития молоди температурный минимум. Дальнейшие отношения
между материнской и дочерней семьями будут зависеть от соотношения их сил
(численности) и продуктивности. Сначала наступает период интенсивных взаимных
обменов. У муравьев формика он совпадает с достижением семьей размеров
автономного муравейника.

В это время у растущего муравейника начинает складываться и свой кормовой
участок. Он еще маленький, проницаем для фуражиров материнской семьи, которые
«по старой памяти» продолжают здесь охотиться. Ведь в абсолютном большинстве
случаев отводок сооружается в пределах ее охраняемой территории, где-нибудь в
периферийной зоне одной из дорог.

Обмен обычно почти равный. На этом этапе в какой-то мере еще выдерживается
обменный принцип колонн в гнезде - один к одному. Но появляются и нарастают
различия. Материнский муравейник, как более многочисленный, с лучшей
терморегуляцией, раньше начинает фуражировку утром, и его носильщики раньше
приходят в отводок. А прекращают свою работу носильщики материнской семьи позже
носильщиков дочерней. В итога утром и вечером каждого дня материнская семья
собирает некоторую «дань» с дочерней. Днем обмен выравнивается, но по итогам
суток материнская семья всегда в выигрыше.

Точно так же обстоит дело и в зависимости от сезона. Весной и осенью
материнская семья получает гораздо больше (нередко в несколько раз), чем отдает.
Положение таким образом изменилось в принципе: отводок служит источником
дополнительных особей для материнского муравейника. Но, учитывая небольшие
размеры дочерней семьи, в абсолютных величинах прибыль эта невелика.

Весенне-осенние обмены могут быть очень интенсивными, чем, по-видимому, и
объясняется рассмотренное выше положение, что именно в эти периоды решается
вопрос, быть или не быть отводку. Если дочерняя семья после зимы или
неблагоприятного лета оказывается к урочному моменту слишком маленькой, неравный
обмен настолько истощает ее, что оставшихся в гнезде муравьев уже недостаточно
для жизни отдельной семьей. И тогда ее остатки просто возвращаются в материнскую
общину. Таким образом отводок в какой-то мере является резервом материнского
муравейника. Процесс разделения общины в определенных условиях обратим. Это еще
одно важное отличие почкования от гесмозиса у пчел и некоторых муравьев, о чем
говорилось в предыдущей главе.

При благоприятных условиях соотношение сил муравейников в колонии постепенно
меняется в пользу дочернего. В период интенсивного выделения отводков
материнская семья растет незначительно, поэтому изменения соотношения целиком
зависят от роста дочернего муравейника. А он обычно растет довольно быстро,
несмотря на невыгодный для него обмен с материнским муравейником. Конечно, при
условии, что на кормовом участке достаточно пищи и имеется свободная территория,
которую можно освоить.

С ростом отводка интенсивность обменов л колонии начинает падать. Для колонии
это имеет очень серьезные последствия. Смысл постоянных обменов между
муравейниками заключается в том, что обмены позволяют сглаживать качественные
различия между обменивающимися семьями, поддерживать дружественные отношения и
избегать столкновений. А сглаживать есть что. Обитание дочерней семьи в новом
гнезде и пища, добываемая в определенном участке, приводят к изменению семейного
запаха отводка, вначале совпадавшего с запахом материнского гнезда. Чем сильнее
отличаются условия обитания и кормовые участки материнской и дочерней семей, тем
быстрее накапливаются различия - причина отчуждения муравейников. Пока отводок
молод и обмены интенсивны, различия минимальны: С ростом дочерней семьи
нивелирующая роль обменов даже при постоянной интенсивности снижается, что ведет
к снижению интенсивности обменов, а это, в свою очередь, - к ускоренному
накоплению фототипических различий. И чем энергичнее растет отводок, тем это
происходит быстрее.

Обмены только пищей и нерегулярные весенне-осенние обмены наблюдаются на
последнем этапе существования колонии, предшествующем полному отделению
дочернего муравейника. Колонии на этом этапе описаны П.И.Мариковским и
мирмекологом из ФРГ Г.Кнайтпем.

Наиболее устойчивым оказывается обмен пищей. Впрочем, строго говоря,
поступление добычи в материнское гнездо из отводка нельзя назвать обменом по
двум причинам. Во-первых, это процесс односторонний, только в материнское
гнездо. Как только отводок подрастает настолько, что начинаются взаимные
переносы особей, подкармливайте его со стороны материнской семьи прекращается.
Далее пищевой поток направлен только к материнскому гнезду. Получается еще одна
форма «дани».

Правда, дань эта собирается не столько в самом отводке, сколько на его
кормовом участке. Здесь отношения фуражиров из двух гнезд явно неравноправны.
Фуражиры из материнской семьи почти до конца существования колонии могут
проникать на кормовой участок дочерней, хотя он уже давно надежно охраняется от
всех других соседей. Постепенно случаев такого проникновения становится все
меньше, но все-таки они имеются. А вот фуражирам отводка путь на кормовой
участок материнского муравейника всегда закрыт. Отсюда и возникает вторая
неточность термина. Фактически это не обмен и не «дань» с муравейника, а скорее
«концессия», по которой фуражиры одного муравейника охотятся на территории
другого.

В тех случаях, когда соотношение сил материнской и дочерней семей изменяется
очень быстро, обмен особями между ними иссякает в течение одного сезона. На
следующий год еще может быть небольшой весенний обмен и поступление из отводка
пищи, но часто не происходит и этого. Все заканчивается в один сезон. События
развиваются тем быстрее, чем меньше материнский муравейник, т. е. дочерней семье
легче с ним сравняться. Колонии становятся сезонными. Такие колонии имеются,
например, у муравьеа-фаэтончиков, численность семьи которых ограничивается
несколькими тысячами индивидов.

Можно считать, что в течение всего срока существования колонии обмены между
материнским и дочерним муравейниками подчинены закономерным изменениям. И если
принять весь период, от возникновения отводка до его отделения, за единицу,
графики обменов совпадут для колоний с различными сроками существования.

Вообще при оценке подобных явлений абсолютное время характеризует процесс, но
не определяет его. Даже сезонность не в состоянии регламентировать срок
существования колонии. Она лишь предлагает наиболее подходящие моменты для
решающего проявления назревающих в колонии процессов.

На обмен поступает определенный процент иовых рабочих-имаго и молоди,
появившихся в гнезде. Но каков процент, сколь он велик? Чтобы проверить, какая
часть обменного материала, имеющегося в материнском гнезде и в отводке, проходит
на обмен, мы поставили опыты в колонии волосистого лесного муравья. Схема
обменов в колонии дана на рис. 12. Крупный материнский муравейник (Л-10) с
куполом 2,2 м в диаметре и высотой гнезда 1,1 м имел один отводок (Л-11) с
диаметром купола 1,2 м и несколько кормовых почек на разных дорогах. Всего у
муравейника Л-10 было шесть дорог, из которых на рисунке изображены только две,
использованные в опытах.

Опыты проводились в августе, когда обе подопытные семьи уже вывели последнее
поколение рабочих и обменивались только имаго, во сам обмен производился еще в
соотношении 1:1. Как видно из схемы, дочерний муравейник и его кормовая почка
ПК-12 находятся на одной дороге материнского гнезда. Кормовая почка материнского
муравейника (ПК-13) расположена на ответвлении той же дороги. Вторая кормовая
почка материнского муравейника (ПК-22) находится на самостоятельной дороге, т.
е. принадлежит другой колонне.

В качестве обменного материала использовались куколки, взятые из постороннего
муравейника того же вида. Куколки были сосчитаны и окрашены разными цветами. В
первом опыте по 2000 куколок выложили на ПК-12 и ПК-13, т. е. на ответвления
одной дороги материнского муравейника. После этого подсчитывали поступление
меченых куколок из кормовых почек в материнское гнездо и отводок, а на обменной
дороге регистрировали взаимную передачу этих куколок жилыми муравейниками.

Обмен начался через 40-45 минут после поступления первых куколок в
муравейники и продолжался до конца дня. При этом отводок передал в материнский
муравейник 5,6% куколок, а материнская семья-лишь 1,8%, или а 3,1 раза меньше.
Причем все время общий обмен между семьями (с учетом продолжавшихся весь день
взаимных переносов внутригнездовых рабочих) оставался равным. Этот опыт,
повторенный по той же схеме, дал одинаковые результаты. Фактически мы
анализировали обмен в пределах колонны, так как и отводок, и обе использованные
в опытах ПК находятся на ответвлениях одной дороги материнского гнезда.

Интересно знать, как и в какой мере участвуют в подобных обменах другие
колонны материнского муравейника. Для этого в следующих опытах куколок
выкладывали на ПК-13 и ПК-22. На обменной дороге этих куколок учитывали по
отдельности.

Специфика опыта заключалась в следующем. Куколки из ПК-13 сразу же попадали в
место, откуда носильщики из отводка забирали объекты обмена, а куколки из ПК-22
должны были сначала попасть в эту зону из другого сектора, другой колонны.
Последнее обстоятельство сразу же сказалось на результатах. Носильщики из
отводка, как и в предыдущих случаях, забрали причитающееся им количество
куколок. Но доли куколок, поступивших из ПК-13 и ПК-22, отличались в 5 раз: 1,6%
- из ПК-13 и 0,32% - из ПК-22. В следующем опыте отличие было шестикратным, т.
е. даже в ходе довольно острого эксперимента лишь 15-20% новых куколок из
соседней колонны оказалось вовлеченным в обмен с отводком. Из общего числа
куколок менее трети процента пошло на обмен. Все это показывает, что связи между
отводком и материнским муравейником - это прежде всего связи между отводком и
колонной, из состава которой выделилась дочерняя семья. Для остальных колонн
материнского муравейника отводок существует как часть этой колоины. Но для
отводка наличие и мощность других колонн в материнском муравейнике значимы.

Pис. 12. Фрагмент схемы межсекторного и внутрисекторного обменов
куколками в колонии волосистого лесного муравья

Л-10 - материнское гнездо, Л-11 - отводок, ПК-22, ПК-13, ПК-12 - кормовые
почки;
1 - границы секторов материнского гнезда, 2 - границы
внутреннего конуса, 3 - пути поступления куколок из кормовых почек, 4
- маршруты муравьев-иосильщиков из отводка, 5 - маршруты
муравьев-носильщиков из материнского гнезда, 6 - передача куколок из сектора в
сектор

Так или иначе процент обмениваемых муравейниками новых особей невелик, хотя
существен для отводка. Чтобы выдержать равный обмен, он должен жертвовать
относительио большей частью своего населения. Данная ситуация важна для отводка,
особенно если он еще мал по размерам. Ведь можно предполагать, что обменные
возможности каждой семьи не беспредельны. Община, разменявшая налево и направо
слишком большую часть своего населения, просто утратит свою индивидуальность,
целостность. Какой-то предел должен быть. То максимальное число особей, которое
может единовременно обменять семья, сохраняя индивидуальность, будет обменным
фондом семьи*. Получив новое качество - в виде прошедших линьку личинок, куколок
или вышедших из куколок рабочих, семья передает партнеру по обмену определенный
процент, соответствующий степени родства между данными муравейниками и отношению
их размеров.

Обменный фонд, видимо, составляет небольшую часть населения муравейника. В
муравейник северного лесного муравья с населением около 15 тыс, особей была
внесена тысяча помеченных групповой меткой рабочих из отдаленной колонии.
Пришельцы были приняты враждебно, часть из них была убита, но они все-таки
остались в гнезде, влившись в различные функциональные группы местных рабочих.
Через день в то же гнездо была выпущена еще тысяча рабочих из третьего, не
связанного с первыми двумя, гнезда. Эти рабочие имели новую групповую метку. Их
приняли возбужденно, ио схваток со смертельным исходом не было. Новые рабочие
также влились в состав семьи. И, наконец, еще через день на купол подопытного
гнезда выпустили очередную группу рабочих из четвертого, чужого всем предыдущим,
гнезда, помеченных своей групповой меткой. На этот раз новички были приняты
почти равнодушно. Предыдущие массовые введения новых качеств настолько расшатали
монолитность небольшой муравьиной семьи, что она оказалась не в состоянии
отличить чужих от своих. Число введенных особей оказалось большим, чем обменные
возможности семьи, и она на какое-то время утратила индивидуальность.

Для контроля рабочих из четвертого гнезда выпускали на муравейник из одной
колонии с подопытным. Здесь их приняли враждебно. Временная утрата
индивидуальности происходит и при формировании искусственной колонии.

Формирование группировок отводков связано здесь с такими массовыми переходами
и обменами, что некоторое время после этого уходит на стабилизацию семей.
Нестабилизированные семьи легко, без посредства промежуточных почек,
объединяются в колонии. В утрате индивидуальности, видимо, еще одна из основных
причин поглощения слишком слабых дочерних семей материнскими.

Мы рассмотрели ряд сторон взаимодействия муравейников, входящих в одну
колонию. И во всех случаях со всей олределеиностью проявляется неравноправность
этих отношений. Материнская семья выступает как доминант. Доминирование
материнской семьи вытекает из самого способа возникновения колонии - почкования.
Дочерняя семья, поначалу несравнимо меньшая, может противопоставить этому только
свой относительно быстрый рост.

Казалось бы, что с усилением отводка положение может измениться: он вырастет
и в колонии установятся отношения, сходные с отношениями колонн в муравейнике. А
поскольку отводок может и перегнать материнский муравейник по численности
населения, не исключена возможность и смены доминанта. Но этого, как мы видели,
не происходит. Обмены между семьями начинают угасать, и накануне выравнивания
сил двух муравейников колония распадается. Семьи становятся друг другу чужими,
между ними теперь могут начаться даже войны. Ни до координационной системы, ни
тем более до смены доминаятов дело не доходит. Впрочем, в некоторых случаях,
когда в результате разрушесния материнский муравейник резко слабеет, часть его
населения может перебраться в сохранивщийся отводок. Тогда оставшаяся в
материнском гнезде община может попасть в зависимое положепяие. Но такая
ситуация и крайне редкая и неестественная. Сам же принцип возникновения колонии
и характер отношеиий входящих в ее состав муравейников показывают: колония -
система иерархическая, в которой обязательно доминирует материнская семья.

Основа ее доминирования - большая масса этой семьи. Именно соотношение масс и
определяет в рамках вида исход любого события в жизни муравейников.

Но неужели разрыв выравнявшихся по силе муравейников неизбежен? Ведь в его
основе, насколько сегодня можно судить, лежит все-таки не столько само
равенство, сколько стремительно нарастающее в процессе выравнивания семей
расхождение их по фенотипу. Муравьям становится все труднее признавать друг
друга своими. И отчуждение происходит из-за того, что в каждом гнезде, прежде
всего в отводке, слишком быстро накапливается новое качество. Столь быстро, что
обмены не в состоянии сделать его общим достоянием, выравиять семьи по этому
признаку до нужного уровня.

А если накопление различий идет так медленно, что обмены в состоянии
полностью компенсировать их? Тогда колония сможет существовать неопределенно
долго. Теоретически такой вариант возможен. А практически? Длительные наблюдения
за многочисленными гнездами рыжих лесных муравьев показывают, что иногда данная
тенденция проявляется, причем скорее в тех случаях, когда кормовые и
территориальные возможности биотопов не допускают быстрого роста муравейников.
Процесс отделения отводка может затянуться на 10 и более лет. Однако в конечном
счете разрыв связей происходит, и дочерний муравейник становится
самостоятельным. Выход отводка из колонии, по-видимому, правильно трактовать
именно так, поскольку обмены объективно направлены на удержание отводка в
составе колонии, противодействуют отделению дочерней семьи. Оно происходит не
при достижении какого-то определенного, специфичного для вида уровня
численности, а после приближения размеров отводка к размерам материнского
муравейника.

Чем больше материнский муравейник, тем крупнее должен быть и отводок к
моменту отделения. Это обстоятельство очень важно для оценки почкования как
способа образования новых семей у муравьев. Естественный отводок в состоянии
выделить только взрослый, развитый муравейник. И выйти из-под контроля такого
муравейника может муравейник, ставший взрослым и развитым. Чем сильнее
материнская семья, тем сильнее, а значит жизнеспособнее будет и отделившийся
отводок. Если только позволяет территориальная обстановка, многие отделившиеся
отводки в последующие один-два года уже становятся материнскими и выделяют
отводки.

Пока что мы говорили о колониях, состоящих всего из двух жилых муравейников,
материнского и одного отводка. У видов с малочисленными семьями обычно так и
бывает: на формирование нескольких отводков одновременно у материнской семьи нет
сил. Но для семей-миллионеров, таких, как у рыжих лесных муравьев, реально
образование и удержание с помощью обменов сразу нескольких отводков.