Там же написано,что некоторые виды можно преобрести в Москве,связаться с продавцом,я так понял это Cyron,обговариваете место,и все,они Вам муравья,Вы ему деньги,существенная экономия на доставке.
Жорик!Пусть Ваш хороший знакомый почаще ездит в дальнии экзотичекие страны,ловит,привозит,организует потавку,и новые экзотические виды будут появлятся на антшопе,как у Калитты,он же сам ездит,будет развиватся сайт и магазин,и спросу будет больше.Классные муравьи,поздравляю еще раз.Надеюь что последнии два вида это муравьи портные=)
Azazel что не так?
Formik да это неполная публикация,наверно 1/10 от всей.Потихоньку буду ее выкладывать.Либо кому интересно скину на мыло.Пишите в ЛЧ.
Formica lemani Bondroit, 1917
F. lemani в Европе – бореоальпийский вид. В горах обитает в субальпийском поясе, в равнинных частях ареала в Европе – характерный лесной обитатель; в Азии южная граница смещается по равнинам на юг вплоть до Монголии (Длусский, 1967). В Красноярском крае и Центральной Якутии F. lemani «... в разнообразных типах лиственничников заселяет преимущественно мезофитные стации, встречается в сосново-лиственничных лесах и на вырубках» (Дмитриенко, Петренко, 1976. С. 40). В северо-восточной Якутии эта формика не найдена.
Обычный вид в верховьях Колымы и окрестностях Магадана (Жигульская, 1986; Жигульская, Берман, 1989). Таксономическая принадлежность многочисленных сборов F. lemani из Магаданской области, определенных нами, подтверждена Г. М. Длусским.
На Верхней Колыме обитает обычно на сухих, хорошо дренируемых южных склонах с глубоким – свыше 2–2.5 м – и быстрым протаиванием грунтов. На таких местоположениях формируются разного типа травяные и травяно-кустарничковые ксерофитные и мезо-ксерофитные сообщества: реликтовые степи, вкрапленные крошечными островками в ландшафты северной горной тайги по долинам крупных рек; лугово-степные сообщества (с Pulsatilla multifida, Dracocephalum palmatum, Thymus serpyllum, Carex rupestris), злаковники из Elytrigia jacutorum, послепожарные группировки (с указанными видами, камнеломками, шиповником). К таким же склонам приурочены разнотравно-кустарничковые парковые лиственничники, а также осинники с крайне разреженным напочвенным покровом, часто мертвопокровные. Кроме того, F. lemani был встречен на песчаных дюнах коренной террасы руч. Линковый (сохранившийся массив плейстоценовых отложений); дюны, высотой около 15–20 м, обращенные к долине Колымы, не закреплены растительностью, которая только в понижениях образует сомкнутый, но рыхлый покров; по мере удаления от долины Колымы покрытие растет благодаря, прежде всего, кедровому стланику, вокруг кустов которого формируются эллипсы из злаков и кустарничков.
На наиболее ксероморфных в верховьях Колымы степных участках – у пос. Оротук – F. lemani не занимает основных поверхностей склонов, а его гнезда сконцентрированы по опушкам леса. На участках степей со значительным участием луговых и лугово-степных видов растений (например, на левобережье Колымы ниже устья р. Детрин) плотность гнезд F. lemani наиболее велика – 18–34 на 100 м2. Здесь входные отверстия с выбросами почвы найдены буквально на каждом квадратном метре степного склона общей площадью 10–12 га. Оговоримся – скопление нескольких (1–10) близко расположенных входов может маркировать или отдельное гнездо, или выходы из одной системы прогревочных камер, находящихся над одним из стволов гнезда (см. ниже). Основной ориентир при подсчете гнезд – степень пространственной обособленности скоплений выходов.
Плотность гнезд (= скоплений) F. lemani также велика (21 на 100 м2) в разреженных осинниках, точнее – в осиновых рединах; сомкнутые осинники, как и любые другие группировки со значительным затенением поверхности, будь то лесные или кустарниковые, или с плотным напочвенным покровом, F. lemani не заселяют.
В разнотравных лиственничниках паркового типа плотность поселений меняется в широких пределах. При среднем числе гнезд 8 на 100 м2, характерных для полян некрутых склонов, встречаются небольшие (20–30 м2) участки, где плотность может достигать 70 в расчете на 100 м2, а количество входных отверстий 200 на 100 м2 (рис. 11А). На крутых склонах незадернованные места с подвижным грунтом F. lemani избегает в той же мере, что биотопы с сомкнутым растительным покровом. На наиболее закрепленных травянистой растительностью песчаных дюнах долины руч. Линковый мы насчитывали до 10 (на 100 м2) гнезд F. lemani.
На Дальнем Востоке этот вид «... образует большие скопления, заселяя древесные остатки в почве, полусгнившие стволы и ветки» (Купянская, 1986б, с. 97). В Средней Сибири гнезда располагаются в пнях, в стволах поваленных деревьев, под остатками древесины, редко – без укрытий (Дмитриенко, Петренко, 1976).
В континентальных районах Северо-востока F. lemani в отличие от F. gagatoides строит гнезда с глубоко расположенными камерами, и здесь они обнаружены, как мы отмечали, только на участках с глубоким оттаиванием мерзлоты – свыше 2–2.5 м.
Схема устройства гнезда проста (рис. 12). В слое почвы 3–10 см, под одним или несколькими рядом находящимися камнями, располагаются прогревочные камеры, каждая объемом до 50 см3 при высоте 1.5–2 см. От камер перпендикулярно поверхности, не ветвясь, опускаются 1–4 глубоких (50–170 см) ствола с камерами на конце и 1–2 коротких (до 20–30 см) без камер хода. Через каждые 5–10 см стволы расширяются в овальные камеры (по 20–25 см3).
Такие гнезда-секции могут объединяться горизонтальными ходами как между прогревочными камерами («поверхностная горизонтальная система»), так и между нижними – зимовочными («глубинная горизонтальная система»). Последняя в значительной мере аналогична горизонтальным глубинным галереям гнезд пустынных муравьев (Длусский, 1981), хотя ее формирование в наших условиях может быть связано не с влагой, а с температурами, как летними, так и зимними (см. ниже).
В разных местах строение гнезд может меняться, сохраняя, однако, единый план. Вариации касаются места устройства прогревочных камер, глубины расположения зимовочных камер и количества секций. При наличии плоских небольших камней прогревочные камеры всегда располагаются под ними. Если подходящих камней нет, камеры могут быть устроены в земле. Под остатками древесины в континентальных районах гнезда крайне редки: среди многих сотен найденных лишь 3 гнезда находились в валежинах.
На сухих щебнистых склонах вертикальные стволы подавляющей части раскопанных нами гнезд проходили слой относительно плотного мелкоземистого материала, мощностью 20–50 см, располагающегося обычно на глубине 40–70 см. Вдоль его нижней стороны муравьи сооружали горизонтальную систему ходов и камер (рис. 12А), соединяющую вертикальные стволы. Именно здесь муравьи в большинстве случаев и зимовали. Встречались гнезда с одним вертикальным стволом, от которого на глубине 60–80 см отходили горизонтальные, не соединяющиеся с другими ходы (рис. 12Б).
На склонах с большим количеством мелкозема формируются плотные поселения, и выявить границы гнездового участка одной семьи или ее структуру (наличие секций, количество коротких и длинных стволов, численность населения) можно только путем сплошной раскопки большой площади, что, разумеется, крайне трудоемко.
На щебнистых и крутых склонах с редкими и, как правило, крупными семьями участок, занятый гнездом, виден лучше. Обычно он маркируется цепочкой выбросов, которые соответствуют обширным приповерхностным (не глубже 10 см) камерам.
На песчаных грунтах территория гнезда хорошо видна благодаря выбросам из нескольких входов (3–10), приуроченных к редким дернинам злаков и разнотравья, обычно группирующимся по периферии одиночных кустов кедрового стланика (повторимся – на участках с развеваемыми песками гнезд не бывает). Муравьи делают лишь одну горизонтальную систему ходов – поверхностную, но расположенную на глубине 10–20 см. Здесь в течение всего лета температура и влажность относительно высоки и стабильны. Стволы таких гнезд также опускаются на глубину 170–200 см, обычно не вертикально, а перпендикулярно поверхности склона. Таким образом, и при достаточной влажности грунтов нижние камеры устраиваются очень глубоко, что, вероятно, закреплено в стереотипе устройства гнезда или (и) указывает на связь с условиями зимовки.
В одном из раскопанных поздней осенью молодых гнезд с 330 рабочими и одной самкой, устроенном под несколькими дернинками злаков, находящимися в 50–70 см друг от друга, два ствола были лишь по 20–30 см, а один заканчивался на глубине 150 см (рис. 12Г). По всей длине глубокого ствола было вскрыто 7 овальных камер близких размеров (3.5х3.5х2.0 см), которые располагались друг под другом через каждые 15–20 см; в них было по 40–70 муравьев в каждой; в нижней камере, кроме того, была и одна самка.
В другом, очень крупном гнезде (рис. 12Д), расположенном под дерниной осоки (Carex pediformes) и тимьяна (площадью 70х70 см), на глубине 10–20 см были устроены многочисленные обширные галереи (ширина 3–4 см, высота 1–2 см, длина 30–50 см), образующие лабиринт. Стенки лабиринта были покрыты плотными, темными корочками из затвердевших выделений муравьев, подобно описанным Г. М. Длусским (1981) у пустынных муравьев. От лабиринта вниз перпендикулярно поверхности склона почти параллельно друг другу шли 4 коротких и 4 глубоких (до 170 см) ствола. Глубокие стволы, как и их нижние камеры, находились на расстоянии 10–15 см друг от друга, но не были соединены. Подчеркнем, что на песчаных грунтах ни в одном из раскопанных гнезд глубинная горизонтальная системы ходов не была обнаружена.
Расположение гнезд на предельно сухих и теплых участках и их «архитектура» невольно наводят на уже упомянутую аналогию с гнездами пустынных муравьев (Длусский, 1981). Изучение микроклиматических характеристик мест обитания F. lemani показало, что условия, судя по экстремумам, действительно близки к аридным. Так, на крутом (около 20°) южном склоне (600 м н. у. м.) в редком осиннике с одиночными лиственницами в летние периоды 1983 и 1984 г. максимальные температуры на поверхности незадернованной мелкоземистой почвы достигали 62°С (на горизонтальном участке мохового покрова – лишь 34°С). Здесь же максимальные суточные перепады температур воздуха в июне составили 28°С (при среднемесячной температуре 12.1°С), на поверхности почвы - 46°С; на поверхности же мохового покрова амплитуда суточных температур не превысила 30°С (см. рис. 9). Для сравнения: максимальная температура на поверхности почвы в высокогорных холодных пустынях в окрестностях Памирской биостанции была 56.8°С при температуре воздуха 20–22°С; в пустынях Средней Азии суточные амплитуды температур воздуха не превышают 35°С (Вальтер, 1975).
В слое почвы 0–5 см суммы положительных температур за жаркое сухое лето 1983 г. составили 2300°С (на 20 см – 2000°С) против 1400°С в воздухе. Даже на глубине 20 см максимальные температуры поднимались до 25–27°С, минимальные же в течение трех летних месяцев не опускались ниже 15°С. В слое 60–70 см температура держалась в пределах 8–10°С, практически без суточного хода, на протяжении 3 мес.
Столь высокие температуры в сочетании с «провальным» дренажем приводили почти к полному иссушению почвы. Влажность в поверхностном слое падала до 2%, на глубине 60 см была незначительно выше – 6%. Зимние образцы почвы по влажности практически не отличались от летних, однако в глубинных горизонтальных системах, проложенных под мелкоземистым горизонтом (см. выше и рис. 12А, Б), на своде камер на нижней поверхности щебня были заметны кристаллы льда. На следующее лето влажность почвы в тех же горизонтах держалась в пределах 10–12% практически весь сезон, снижаясь временами до 4%. На глубине свыше 2.5 м, где температуры отрицательны весь год, представление о влажности дают лишь отдельные кристаллики льда, никак не скрепляющие грунт. Это так называемая сухая мерзлота (см. гл. 1), и ее присутствие, как видно из предыдущего изложения, никак не сказывается на температурах вышележащих горизонтов грунтов и почвы. Весной же из-за крайней сухости оттаивание грунтов проходит стремительно в отличие от грунтов с льдистой (водоупорной) мерзлотой, на таяние льда которой требуется большое количество тепла.
Подчеркнем, что для насекомых в отличие от растений решающее значение имеет не содержание влаги в почве, а влажность почвенного воздуха (Гиляров, 1964), которая даже в песчаных пустынях практически всегда близка к 100% (Роде, 1955; Длусский, 1981). По нашим измерениям логгерами (компьютерными автономными самописцами), содержание водяного пара в почвенном воздухе верхней части профиля (5–10 см) самых сухих и теплых на северо-востоке Азии почв различных вариантов реликтовых степей в течение сезона колебалось в интервале 97–100% от насыщения. Таким образом, сухость почвы сама по себе не служит ограничением для существования муравьев. Источником же воды для F. lemani не могут быть грунтовые воды, как у пустынных муравьев (Длусский, 1974, 1981). Это же касается и гнезд L. muscorum, как мы писали, не глубоких и располагающихся на очень сухих участках. Не исключено, что в нижних галереях F. lemani, проложенных в горизонтах с достаточно низкими положительными температурами, муравьи используют воду, конденсирующуюся на нижней поверхности щебня.
Несколько иные условия складываются на песчаных дюнах, поверхность которых нагревается и иссушается не менее поверхности описанных выше южных склонов со степной растительностью. Суточные амплитуды и максимальные температуры здесь также велики. Однако, начиная с 5–10 см и вплоть до мерзлых грунтов (примерно на 2.5 м), песок всегда влажный. На глубине 100 см температуры не опускаются ниже 10°С, а на 170 см – 7°С; суточный ход здесь так же, как на щебнистых участках, не выражен.
Подводя итог, подчеркнем, что в бассейне Верхней Колымы действуют все лимитирующие климатические факторы, характерные для зональных ландшафтов континентальной Субарктики – недостаток тепла, краткость вегетационного периода, почти повсеместно развитая вечная мерзлота. Лишь на южных сухих склонах их влияние сглаживается, уступая место другим, свойственным аридному климату: чрезмерно высоким температурам и недостатку влаги по всему почвенному профилю. Способность устраивать гнезда пустынного типа позволяет F. lemani существовать в биотопах, не приемлемых для остальных муравьев. Только в относительно смягченных условиях вместе с F. lemani могут сосуществовать немногие другие виды. В парковых лиственничниках южных склонов к нему присоединяется M. angulinodis, занимающий аналогичные местообитания, и F. gagatoides, поселяющийся на слегка затененных участках. Оба вида формик оказываются в таких биотопах бок о бок, деля пространство примерно по границе тени лиственницы или кедрового стланика – по открытым частям полян селится F. lemani, в легкой тени деревьев – F. gagatoides. Картину размещения этих видов отчетливо выявляет картирование гнезд (см. рис. 11Б, В).
По сравнению с F. lemani, M. angulinodis заселяет относительно пологие, поэтому менее прогреваемые и с большей влажностью поверхностного слоя почвы склоны либо западины на более крутых склонах. Иными словами, эта мирмика более мезофильна, нежели F. lemani. Крайне редко, исключительно по границам степных участков вместе с F. lemani встречается и F. candida. Кроме того, при малейшем увеличении влажности появляется вездесущий L. acervorum.
В Охотоморье, вероятно, благодаря отсутствию на большей части горно-лесной территории вечной мерзлоты, F. lemani устраивает гнезда на открытых участках в пределах нижней части лесного пояса (не выше 700 м н. у. м.) почти повсеместно. Гнезда F. lemani, сохраняя описанный выше план устройства, не столь глубоки и чаще, чем на Колыме, бывают в древесине (в крупных валежинах и пнях). Полярный муравей оказывается здесь, в отличие от континентальных районов, в подчиненном положении: на побережье его нет не только по окраинам ксероморфных биотопов (в верховьях Колымы он всегда селится в подобных местах), но и в характерных для него мезофитных луговых местообитаниях, занятых здесь F. lemani. Хотя для размещения гнезда полярному муравью в отличие от F. lemani достаточно нескольких квадратных дециметров, при учетах на протяженных трансектах (более 1000 м при ширине 2 м), пересекающих разнообразные местообитания F. lemani, а также на площадках (10х10 м) среди 450 найденных гнезд не было ни одного гнезда полярного муравья, все они принадлежали F. lemani. Мы полагаем, что эта картина – следствие подавления F. gagatoides со стороны F. lemani.
Летом в каждом гнезде есть рабочие особи и расплод. Личинки младших и старших возрастов, коконы рабочих и половых особей обычно сгруппированы по отдельным прогревочным камерам; это же разделение на группы может наблюдаться и в пределах одной, но непременно крупной камеры. Самки обнаружены были в каждом глубоком стволе (1–5 особей) и почти в каждом коротком (1–2 особи). Размеры семьи, разумеется, сильно варьируют. Для примера приводим результаты зимней раскопки нескольких гнезд в парковом лиственничнике на щебнистом склоне южной экспозиции.
Одно из гнезд (табл. 4, см. рис. 12А) состояло из соединенных между собой поверхностными ходами трех неглубоких (20–30 см) стволов, оканчивающихся слепо и без зимующих в них муравьев, и двух по 60–80 см. В одном стволе (№ 6а) все зимующие 1290 особей находились в слое 60–80 см (три четверти их – на глубине 65–70 см). В другом стволе (№ 6б) 3400 особей были сосредоточены в слое 55–60 см. Успешность зимовки оказалась очень высокой – в лаборатории ожило 91–98% муравьев, взятых из названных стволов.
Во вскрытом только одном стволе гнезда № 5 (см. рис. 12Б) в камерах на глубине 50–75 см были 4690 рабочих и 1 самка; горизонтальная система ходов, отходившая от ствола на глубине 70 см и слепо заканчивавшаяся на расстоянии 115 см, была пуста. Из взятых с глубины 70 см муравьев ожило в лаборатории 94% особей, с глубины 50 см – только 72%.
Противоположная, крайне редкая картина размещения муравьев выявлена при вскрытии гнезда № 1 (рис. 12В), имевшего один вертикальный ствол. Муравьи зимовали, начиная с глубины 5 см, в обширной камере под остатками древесины, вмещавшей 1800 рабочих. Остальные 7200 муравьев этого гнезда плотно заполняли все ходы и камеры ствола, уходящего на глубину 70 см; глубинная горизонтальная галерея отсутствовала. Две самки были найдены на глубине 50 см, четыре другие – на 60 см. Складывается впечатление, что описываемое гнездо, единственное из 20 раскопанных, было по каким-то причинам не подготовлено к зимовке. Протяженность его ходов и суммарный объем камер были явно малы для столь крупной семьи, и более четверти муравьев было вынуждено зимовать в приповерхностных камерах. Выживаемость муравьев, взятых из них, была ниже, чем в обычных гнездах, но все-таки достаточно высока – 64%.
зимовки Camponotus herculeanus Linnaeus, 1758
C. herculeanus – голарктический лесной бореальный вид (Арнольди, 1968). На Урале характерен в основном для северной части (Рубинштейн, 1971; Сейма, 1969, 1971; Гридина, 1998, 2003). В лесах Средней и Восточной Сибири (в том числе в Красноярском крае, Приангарье, Прибайкалье, Центральной Якутии) встречается повсеместно, но малочислен (Плешанов, 1966; Дмитриенко, Петренко, 1976; Жигульская, Омельченко, 1977). Во всех этих районах высокая плотность гнезд (до 1 на 100 м2) отмечается на вырубках, зарастающих гарях и в смешанных лесах междуречий.
На северо-востоке Азии – непременный обитатель лесных сообществ, в том числе и насаждений кедрового стланика с лиственницей. В верховьях Колымы обитает от поймы до горных тундр (Берман, Жигульская, 1996а. 1987; Берман и др., 1980). В поясе редколесий до 900 м н. у. м. встречается повсеместно на склонах любой экспозиции, избегает только щебнистые, сильно иссушаемые участки южных склонов и осоковые болота. Предпочитает лиственничные леса с мезофитным напочвенным покровом.
Гнезда распределены в зависимости от наличия подходящих мест для их устройства. В большей части местообитаний встречается 1 гнездо на 100–400 м2, но нередки густонаселенные участки (до 3–4 гнезд на 100 м2). Следует иметь в виду, что найти гнезда древоточца не всегда просто, хотя рабочие особи встречаются практически везде. Поэтому оценка плотности его гнезд для большинства биотопов, вероятно, несколько занижена.
К верхней границе леса численность падает, и гнезда C. herculeanus на высоте 1000–1200 м н. у. м. располагаются только на южных склонах с кедровым стлаником. Здесь найдены полноценные гнезда с большим числом особей и расплодом. Однако до верхней границы кедрового стланика этот муравей не доходит. На высоте примерно 1400 м неоднократно встречались построившие камеры в почве одиночные самки, оказавшиеся на этой высоте, вероятно, во время лёта крылатых особей благодаря восходящим воздушным потокам; однако даже малонаселенных («слабых») гнезд мы тут не находили никогда.
Гнезда, как и в других частях ареала, обычно расположены в пнях, реже в сухостое и валежинах, как редчайшее исключение – в земле под плоскими камнями. Каких-либо отклонений в устройстве гнезд C. herculeanus на Северо-востоке от описанных в литературе для других частей ареала мы не выявили. Отметим лишь, что в наших условиях древоточцы не проникают в почву глубже 5–15 см вне зависимости от местоположения, характера почвы, ее влажности или от уровня залегания зеркала мерзлоты. Обычно основная масса ходов располагается в комле, а часть их пронизывает корни, как известно, имеющие у лиственницы поверхностное расположение. На протяжении 0.5–1.5 м от ствола непременно на нижней поверхности корней под корой или в толще древесины может находится до 2–3 десятков камер (в зависимости от силы семьи), соединенных ходами, которые и служат зимовочными. В одном из раскопанных зимой гнезд насчитывалось 10 камер, полностью или частично заполненных муравьями: в 4 камерах были только рабочие (в двух – по 100, 150 и 190 особей), в 6 камерах – рабочие с личинками (по 100–150 рабочих и по 100–300 личинок); в трех из них зимовали вместе с рабочими 75 крылатых самок и 52 самца. В некоторых ходах, соединяющих камеры, также были муравьи. Всего в этом гнезде зимовало 2400 рабочих, а в самом крупном из раскопанных зимой гнезд – около 10 тыс. особей.
C. herculeanus. В лиственничниках надпойменной террасы Колымы этот муравей часто устраивает зимовочные камеры в сгнивших (легко разбираемых руками) валежинах лиственницы (и ни в каких других породах!), в том числе и небольшого диаметра (10–12 см), прикрытых слоем старой хвои и ветоши. И здесь камеры в основном располагались обычно под корой на нижней (обращенной к земле) стороне ствола либо в толще валежины.
Как и в земляных гнездах предыдущих видов, в ходах и зимовочных камерах C. herculeanus много крупных кристаллов льда, а оказавшиеся на краю «зимовочного клубка» муравьи были частично вморожены в друзы льда.
Муравьи зимуют вместе с личинками второго и третьего возрастов мелких и средних размеров. Пробуждение и выход из зимовки происходит сразу после схода снега. Расплод поднимается рабочими в наиболее прогреваемые поверхностные камеры, и, таким образом, выкармливание личинок начинается с ранней весны. Экспериментально выяснено, что наиболее успешно развитие идет при температуре 27°С (Жигульская, 1987), и это свидетельствует о высоком температурном цензе, желательном для яиц и личинок древоточца. Подобные температуры достигаются только в первых сантиметрах почвы и древесины, освещенных солнцем, тогда как глубже они обычно много ниже.
Измерения и расчеты показывают, что в благоприятные годы тепла достаточно для прохождения всех фаз развития за один сезон, но в годы с дождливым и прохладным летом онтогенез не завершается, и личинки вновь зимуют, Развитие возобновляется только следующей весной, однако не у всех особей – часть личинок второго возраста во второй год жизни не развивается совсем и вновь зимует. В экспериментальных зимующих гнездах одновременно были личинки второго, третьего и четвертого возрастов (Кипяткова, 1987). Задержка в развитии личинок даже при высоких температурах (т. е. при достатке тепла) – свидетельство проявления эндогенной диапаузы, подобно показанной нами для третьего возраста личинок L. acervorum (Кипятков и др., 1984). Как и у ранее обсуждавшихся видов, эндогенная диапауза на стадии личинок ведет к удлинению цикла на два и даже три летних сезона и служит гарантией успешного воспроизведения, что позволяет ее рассматривать как адаптацию к короткому северному лету.
Leptothorax muscorum Nylander, 1846
L. muscorum – бореальный вид, распространен в Северной и Средней Европе, на Кавказе; в Сибири – от Урала до Приморья (Рузский, 1905). Найден на Алтае (Омельченко, 2004; Чеснокова, 2006), в Прибайкалье (Плешанов, 1966), Туве (Жигульская, 1968), Красноярском крае, Бурятии, Южной и Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976), Читинской области, Хабаровском крае, в Приморье, на Сахалине, Камчатке и Охотоморском побережье в районе Охотска (Купянская, 1986б, 1990). Изолированный участок ареала обнаружен в бассейне Верхней Индигирки (Жигульская, 1976; Берман и др., 1982; Берман, 2001).
L. muscorum в пределах основного ареала населяет весьма разнообразные местообитания и везде довольно редок (Рузский, 1905). В Северной и Средней Европе предпочитает осветленные широколиственные леса, на Урале – сосновые, лиственничные и березовые, поднимается в горы до вершин (Рузский, 1905), встречается на вырубках и полянах, в лесостепи и степи (Гридина, 2001, 2003). В Западной Сибири заселяет сухие урочища: сосняки в долинах и на междуречьях, зарастающие и свежие вырубки (Жигульская, Омельченко, 1977); на северо-восточном и центральном Алтае найден в низкорослых березово-осиновых лесах (Омельченко, 2004; Чеснокова, Омельченко, 2005). В Восточной Сибири, Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976), Прибайкалье (Плешаков, 1966) отмечен в лиственничных и сосновых борах, на вырубках. В Туве, помимо лесных опушек, встречается и на подгорных степных равнинах, и в горно-склоновых степях (Жигульская, 1968). На Дальнем Востоке – лесной вид, но предпочитает осветленные леса и вырубки; на севере Хабаровского края, в окрестностях пос. Аян и Нелькан (Охотоморское побережье), найден в сосняках (Купянская, 1986б, 1990). Однако в северо-восточной Якутии эти муравьи связаны исключительно с участками реликтовых степей. Таким образом, по мере продвижения на северо-восток L. muscorum смещается в более сухие и теплые местообитания, а за Верхоянским хребтом целиком переходит в степи, отсутствуя даже на остепненных лугах (Берман и др., 1982).
На Индигирке численность L. muscorum существенно меняется в зависимости от местоположения степных участков, их размера, крутизны, микрорельефа, степени щебнистости почвы, проективного покрытия растительности. Если в пределах основного ареала L. muscorum всюду редок, то в Оймяконской котловине многочислен – до 2–3 гнезд на 1 м2. Здесь гнезда L. muscorum обнаружены не только на склонах южной экспозиции, но и на западных и восточных, куда он проникает вслед за степной растительностью. В долине Неры на степных участках численность гнезд ниже, несмотря на наличие, казалось бы, подходящих местообитаний. L. muscorum не заселяет небольшие по площади (до 0,5 га) степные островки среди леса. Его нет на крутых склонах (30–40°), незадернованных и с подвижным грунтом. На крупных степных участках встречается практически везде, избегая лишь особенно сухие и прогреваемые (как правило, на выпуклых элементах рельефа) части склона и места с густой растительностью (например, заросли Artemisia gmelini), группировки с большим задернением (проективное покрытие выше 70%) злаками. Высокая численность гнезд (гнездо на 1 м2) отмечена на пологих (до 20°) щебнистых склонах. На конусах выноса и в микроложбинах пологих склонов, сохраняющих степную растительность, число гнезд может достигать 2–3 на 1 м2. Не заходя под полог леса, L. muscorum поселяется и на окраинах степей, куда, в свою очередь, из леса выходят L. acervorum, С. herculeanus, F. gagatoides. Здесь нередко в пределах нескольких квадратных метров можно встретить все четыре вида. Однако эта зона узка (2–5 м) и наиболее четко выражена в распределении L. muscorum и L. acervorum: в сторону степи резко увеличивается обилие первого вида, в сторону леса или болота, прилегающего к конусу выноса, – второго. Подобная картина в распределении этих видов наблюдается также вокруг одиночно стоящих среди степных участков лиственниц.
В Оймяконской котловине, отличающейся максимальной континентальностью климата в ряду других котловин Северо-востока, складывается воистину аридная обстановка. Здесь среднее годовое количество осадков не превышает 175 мм; радиационный индекс сухости больше 2.0, что соответствует зональным условиям пустынь (Букс, 1977). На склоновых степях верховьев Индигирки суточный ход радиационного баланса имеет четко выраженную асимметричность, вызванную увеличением излучения нагретой поверхности почвы в послеполуденные часы, что также характерно для полупустынных и пустынных районов. При среднемесячной температуре воздуха в июле 15°С (максимальная 33°С) температура поверхности почвы склоновых степей на выпуклых, крутых и слабо задернованных участках может достигать 60°С. По нашим данным (527-й км трассы Хандыга – Магадан, 30.VI–5.VII.1979 г.), средняя за 4 сут температура слоя 40 см составила 18.1°С при максимальной температуре на поверхности 58°С. Столь высокие температуры приводят к почти полному иссушению почвы (до 1.4–3.4% влажности) и глубокому отступанию мерзлоты. В прилегающих к степям лиственничниках на северных склонах температуры почвы намного ниже: на глубине 10 см – только 2°С, а влажность из-за близкого залегания мерзлоты близка к насыщению – влага сочится (наши данные, 527-й км трассы). Окраины степей, особенно шлейфы склонов и ложбины, где отмечается максимальная численность L. muscorum, удовлетворяют, по-видимому, требуемому для этого вида сочетанию не столь высокой температуры и влажности (не менее 5–7%). Описанные требования L. muscorum к экологическим условиям и биотопическое распределение свидетельствуют о его небольших возможностях к расселению за пределы степных группировок.
В бассейне Индигирки L. muscorum устраивает гнезда только под плоскими камнями (рис. 10), в отличие от основного ареала, где они могут располагаться в самых разных субстратах – в остатках стволов, ветках, в пнях, под куском коры, в земляных кочках и под камнями (Рузский, 1905). Из 1052 гнезд, найденных нами на 50 степных участках в разных частях бассейна Индигирки, лишь одно было под куском коры стланика и 5 – под старым конским пометом. Все гнезда однотипны и имеют простое устройство. Непосредственно под камнем располагается обширная камера для прогревания молоди объемом до 1 см3, от которой вниз идет единственный ход, иногда с 1–2 ответвлениями, обычно заканчивающийся на глубине 7–10 см одной камерой объемом не более 0.5 см3. Как показали зимние раскопки, вертикальный ход и зимовочная камера плотно заполнены рабочими особями (20–100) с самками (1–5), мелкими и крупными личинками (20–70). Соотношение мелких и крупных личинок в разных гнездах неодинаково, что связано с разным числом зимовок расплода (см. очерк по M. kamtschatica). Крылатые особи обычно не зимуют: из 40 раскопанных зимой гнезд только в одном была крылатая самка; она, как показало оживление, благополучно перенесла зимовку.
Пространство ходов и камер без муравьев, в том числе и прогревочной, несмотря на низкую влажность степных почв, в течение всей зимы заполнено кристаллами льда.
Leptothorax acervorum Fabricius, 1793
Этот вид распространен в лесной зоне, лесном и субальпийском поясах гор Палеарктики (Рузский, 1905); проникает за Полярный круг в подзону кустарниковых тундр (Дмитриенко, Петренко, 1965; Чернов, 1966, 1975). На Северо-востоке обычен или многочислен в горно-лесных районах Охотского макросклона, бассейнов Анадыря, Колымы, Индигирки, Яны (Жигульская, Берман, 1975; Берман, Мордкович, 1979).
Некоторый интерес для понимания экологии этого вида могут представлять крайние точки находок L. acervorum по границе с тундровой зоной. В низовьях Колымы мы находили его вплоть до урочища «Край леса» (правобережье примерно в 100 км ниже пос. Черский), т. е. еще в пределах предтундровых лиственничных редколесий; возможно, проникает на несколько десятков километров севернее. В. Г. Кривошеевым обнаружен в долине р. Чаун (бассейн Чаунской губы), на участке с крупными кустарниковыми ивами и ольхой, примерно в 10 км от побережья губы (личное сообщение). В бассейне Анадыря нами встречен повсеместно на всем протяжении проведенных маршрутов: от пос. Ламутское и Еропол до устья р. Крестовая (левый приток), по Майну от устья до впадения правого притока – р. Алган. В названных частях бассейна Анадыря L. acervorum не только связан с лиственничными редколесьями по долинам рек, но и проникает в господствующие здесь своеобразные кустарниковые – кедрово-стланиковые – тундры; гнезда в большинстве случаев устраивает в остатках древесины кедрового стланика. По р. Большая Осиновая проникает до истоков, т. е. много севернее границы распространения кедрового стланика, в горно-тундровые ландшафты. Однако он встречается здесь только по сухим бровкам либо моренных увалов, либо речных террас вместе с рядом ксерофильных и степных насекомых (Берман, Дорогой, 1993). В тополево-чозениевых пойменных уремах, известных в верхнем течении р. Большая Осиновая, L. acervorum мы не нашли, что очевидно связано с затоплением пойм в паводки.
На горно-лесной территории Северо-востока встречается почти повсеместно. В среднегорье (900–1000 м) верховий Колымы избегает лишь крайние варианты сухих, переувлажненных и сильно затененных биотопов. Формальный подсчет показывает, что из 55 тщательно обследованных выделов, включая сухие южные склоны, осыпи, осоковые болота и другие, заведомо не приемлемые для L. acervorum местообитания, он встречен в 35, т. е. в 63% случаев.
Поскольку L. acervorum строит гнезда у самой поверхности почвы (см. ниже), для него важны условия в слое 3–5 см. Из-за иссушения поверхностных горизонтов почвы L. acervorum практически отсутствует на степных участках, сухих злаковых лугах, щебнистых осыпях и в других подобных местообитаниях. Характерным примером переувлажненных местообитаний, где нет L. acervorum, могут служить осоковые, периодически заливаемые займища. Однако моховые болота различных типов этот муравей охотно заселяет (см. ниже). L. acervorum отсутствует на участках как с густым напочвенным растительным покровом (например, в ерниках), так и при значительной сомкнутости деревьев (лиственничники – «жердняки», зрелые березняки, ольшаники и т. д.). Но даже применительно к названным сообществам нельзя говорить о полном отсутствии этого вида. Для поселения L. acervorum достаточно незначительного смягчения условий – муравьи обнаруживаются на опушках степных участков или в валежинах на осыпях, на буграх среди осоковых болот, на небольших полянах среди ерников, зарослей кедрового стланика или лиственничных лесов. Более того, численность гнезд в таких местах может быть весьма значительной (1–2 гнезда на 1 м2). В целом доля территорий в среднегорье, где L. acervorum не поселяется, очень мала. В подавляющей части биотопов средняя численность его гнезд составляет от 5 до 20 на 100 м2, но в широко распространенных на Верхней Колыме сфагновых редкостойных лиственничниках днищ долин и шлейфов южных склонов достигает 40–50. На отдельных же участках подобных редин с выраженным волнистым рельефом, формируемом сфагновыми «подушками»-кочками, гнезда чрезвычайно многочисленны: в среднем не менее 1, максимально – до 3 на 1 м2.
На высоте 900–1100 м н. у. м. L. acervorum избегает северных склонов и плоских вершин хребтов; на западных и восточных плотность гнезд резко падает относительно таковой в низкогорье. По южным склонам поднимается до 1400 м.
Приведенное описание биотопического распределения L. acervorum позволяет рассматривать Верхнюю Колыму как территорию, близкую к оптимуму его ареала. Здесь вид имеет почти наивысшую из отмеченной в литературе и по нашим материалам численность и занимает очень широкий спектр местообитаний. Для сравнения: в обследованных З. А. Жигульской и Л. В. Омельченко (1977) лесах южной и средней тайги Западной Сибири и южной тайги Восточной Сибири этот вид встречается в немногих биотопах (в основном заболоченных и на вырубках), а численность гнезд нигде не превосходит 10 на 100 м2. Близкие данные приводятся для северного, среднего и южного Урала (Гридина, 2003), Среднего Поволжья (Астафьев, 1971), Тувы (Жигульская, 1968) и Прибайкалья (Плешанов, 1966), Приморья (Купянская, 1975а, б, 1990). В Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) и северной тайге долины Оби (Омельченко, Жигульская, 1981) L. acervorum также широко распространен, но наибольшая численность и здесь не превосходит 12 гнезд на 100 м2. По данным В. З. Рубинштейна (личное сообщение), на северном Урале средняя плотность гнезд обсуждаемого вида в 17 обследованных биотопах (от равнинной светлохвойной тайги до горных тундр) обычно находится в интервале 0.1–1.0 и лишь в отдельных случаях составляет 2.1, максимально – 5.25 гнезда на 100 м2 (последнее значение – для бруснично-лишайниково-зеленомошных сосняков); рекордная же численность гнезд зарегистрирована только на отдельных учетных площадках в светлохвойной тайге Припечорья (лишайниково-зеленомошные сосняки-брусничники), в пересчете составляющая 20–30 гнезд на 100 м2.
В нашем районе встречаются все известные по другим частям ареала варианты гнезд L. acervorum, кроме найденных А. А. Захаровым (личное сообщение) в кронах деревьев на Кольском полуострове. Гнезда L. acervorum, как известно, имеют примитивное строение и могут располагаться под укрытиями (плоские камни толщиной не более 2–3 см, остатки древесины, помет животных и т. д.), непосредственно в почве, в древесине (в корнях, комлях стоящих деревьев, в валежинах и т. д.), во мху, а также в других субстратах. Во всех случаях гнезда сохраняют единый предельно примитивный план строения (рис. 7а): непосредственно под укрытием или без него располагаются многочисленные прогревочные камеры и ходы, густо пронизывающие поверхностный слой (1–3 см). От поверхностных лабиринтов на глубину 3–5 см обычно идет ход, заканчивающийся крупной камерой объемом около 2 см3, используемой и летом, и зимой. Однако детали устройства гнезда в различных условиях значительно варьируют, и их рассмотрение полезно для понимания частных, порою, казалось бы, незначительных приспособлений, но в совокупности обеспечивающих очень широкую экологическую лабильность этого вида.
Гнезда в древесине лиственницы могут быть расположены в омертвевших частях комля, в выступающих над уровнем земли корнях, а также в валежинах и пнях. Они примечательны поверхностным расположением ходов, обычно не глубже 1–2 см. Ходы прокладываются вдоль поверхности древесины и используются как прогревочные камеры; вертикальный – «стволовый» ход практически не выражен, зимовочная же камера оказывается лишь слегка заглублена в древесину (рис. 7б). Несколько сложнее устроены гнезда в тонких ветках; в них располагаются прогревочные камеры, пронизывающие ветви по всему диаметру, тогда как зимовочные устраиваются в земле под валежиной (рис. 7в).
Очень распространены гнезда под плоскими камнями, толщина которых обычно не превышает 2–3 см; такие камни быстро прогреваются и относительно долго удерживают тепло. Непосредственно под камнями располагаются прогревочные камеры, достигающие огромных для этого вида размеров – до 20 см3. На сухих склонах южной экспозиции вертикальный ход под прогревочной камерой обычно сильно расширен по всей длине; от него короткие ходы ведут в крупные боковые камеры, образующие второй ярус, в который перетаскивается расплод в жаркую погоду. В гнездах с большими семьями под прогревочной камерой могут находиться не один, а несколько вертикальных ходов, также со вторым ярусом прогревочных камер (рис. 7г). Второй ярус может быть хорошо выражен в гнездах, в которых в качестве укрытия используются не камни, а кора, щепа, «коровьи лепешки», куски фанеры и т. д.; эти материалы быстро нагреваются, но менее теплоемки и хуже поддерживают температуру в гнезде.
Гнезда во мху разнообразны и их устройство зависит от местоположения, характера мха, почвы, возраста гнезд и т. д. Детали устройства гнезд во мху лучше видны при зимних раскопках из-за того, что все, даже мельчайшие ходы, как бы отпрепарированы заполняющими их кристаллами льда, тогда как летом они плохо различимы на фоне рыхлой фактуры сырого мха. Опишем наиболее интересные особенности гнезд во мху.
Почти всегда в моховых гнездах в отличие от гнезд под укрытием нет обширных прогревочных камер; однако сами ходы в слое 0–0.5 см образуют мельчайшее кружево между стебельками мха, нередко открывающееся непосредственно на дневную поверхность (рис. 7д). Количество ходов здесь так велико, что расстояние между ходами оказывается меньше диаметра самих ходов. Ранней весной в первые солнечные дни муравьи прогревают своих личинок в этих ходах-кружевах, иногда вынося их на мох под прямые солнечные лучи. Часто гнезда представляют соединенные друг с другом 2–3 поверхностные камеры-чаши с одним ходом вглубь, заканчивающимся расширением (рис. 7е).
Нередки случаи, когда уже зрелое гнездо во мху случайно накрывается упавшим листом ольхи или березы, что приводит к резкому ухудшению освещенности и обогрева. В подобных ситуациях муравьи не бросают гнездо, а используют пространство под листом в качестве прогревочной камеры (рис. 7ж).
На сыром моховом покрове муравьи могут, если есть возможность, устраивать прогревочные камеры в любом материале, лежащем на поверхности: в кусочках древесины, веток, коры, высохшего помета и т. д. Не редки гнезда в плотных сферических разрастаниях мха Dicranium elengatum Lehleich. (рис. 7з), диаметром 5–8 см, соединенных с основной поверхностью «ножкой», через которую проходит ход в зимовочные камеры, расположенные, как всегда, вблизи поверхности почвы. Обычно внутренняя часть источена ходами, суммарный объем которых близок к четверти всего объема сферы. Такой шарик находится в относительно благоприятных условиях, поскольку «оторван» от мокрого и холодного субстрата. Неслучайно из 1578 просмотренных сфер в 70% их оказались обитаемые гнезда L. acervorum, а остальные имели хорошо сохранившиеся ходы. Только на крутых северных склонах эти моховые разрастания не заняты муравьями.
Гнезда на южных крутых сторонах крупных сфагновых кочек (рис. 7и) аналогичны вышеописанным (см. рис. 7а) с той лишь разницей, что ход с зимовочной камерой на конце идет практически вдоль поверхности кочки. Таким образом, семья зимой находится не более чем в 2–3 см от поверхности.
Своеобразно строение гнезд в кочках с отмирающим сфагновым покровом, в котором нарушается капиллярность, в результате чего самый верхний слой мха оказывается очень сухим, а глубже (примерно с 3–5 см) он достаточно влажен. Гнезда на таких кочках имеют необычайно широкий (0.6–0.8 см) вход, сразу же переходящий в наклонный ствол с неглубокими боковыми камерами и непропорционально расширенной концевой частью (рис. 7к).
Как мы отмечали, наибольшая плотность гнезд L. acervorum наблюдалась в кустарничково-сфагновых разреженных лиственничниках пологих шлейфов с отчетливо выраженным нанорельефом. Детальное картирование гнезд, проведенное здесь на трансектах протяженностью 20 м при ширине 2 м, выявило ряд важных моментов в их расположении. L. acervorum способен выбирать среди в целом неприемлемых для его существования биотопов крошечные участки нанорельефа с благоприятными для гнезда летними микроклиматическими условиями, нередко вопреки ухудшающимся условиям зимовки. Это оказывается возможным, с одной стороны, благодаря значительной холодоустойчивости (позволяющей безразлично относиться к условиям зимовки), с другой – небольшим размерам самого гнезда, проекция ходов которого занимает всего лишь 0.1–0.5 дм2. Все обнаруженные гнезда, не только L. acervorum, но и M. kamtschatica и F. gagatoides (см. ниже), приурочены исключительно к положительным элементам нанорельефа – к отдельным кочкам, «подушкам» (рис. 8), стволам и крупным ветвям валежника, покрытым моховым ковром.
Подавляющая часть гнезд L. acervorum, расположенных на террасах и других субгоризонтальных участках и тем более на северных макросклонах, непременно ориентированы к югу за счет все той же локализации гнезда на вершинке или на южной стороне кочек: из 127 зарегистрированных на трансектах гнезд L. acervorum 68% располагались на вершинных частях, 25% – на южной стороне и только по 2–3% – на восточной и западной; на северной стороне кочек гнезда не встречены.
Наконец, еще одна особенность в размещении гнезд – явное предпочтение в пределах описанного пространства кочек к местам с плотной моховиной (без кустарничков и осок) и полусгнившим пенькам или другим остаткам древесины, погребенным мхом.
Преобладающий тип гнезд в конкретных биотопах зависит от многих факторов. В местообитаниях со сфагновым покровом муравьи устраивают гнезда только в умеренно влажных «подушках». На северных склонах – в кочках, приствольных повышениях почвы, в выступающих над поверхностью корнях, в коре комля, в пнях и т. д., но, как отмечалось, непременно на южно ориентированных их сторонах. В местообитаниях с минеральным субстратом на поверхности муравьи предпочитают селиться под плоскими камнями, а при их отсутствии – в остатках древесины. С увеличением высоты местности гнезда чаще обнаруживаются под камнями, а в горной тундре – только под камнями. В целом от долин к высокогорью, наряду с тенденцией к смене стаций (Бей-Биенко, 1966), наблюдается сокращение числа типов гнезд.
Приведенный обзор устройства гнезд показывает, что этот муравей в существенно различных экологических условиях, несмотря на примитивность конструкции гнезда, применяет обширный арсенал «строительных» приемов, в целом направленных на кондиционирование, в первую очередь термических условий, но при непременном сохранении влажностных. На сухих участках с мелкоземом, особенно на южных склонах, прогрев очень силен, температуры поверхности почвы могут достигать 55–60°С, а на глубине 5–10 см – 25–30°С (Берман и др., 1982). Иными словами, в слое почвы, где обитает L. acervorum, тепла хватает с избытком, но здесь обычно слишком сухо для него. Таким образом, благоприятные по термическим условиям местообитания не приемлемы по влажности, и L. acervorum вынужден осваивать влажные, но недостаточно теплые участки, варьируя расположение и конструкцию гнезд.
Упомянутое преимущественное расположение гнезд на южных сторонах верхних частей кочек обусловлено и избеганием подтапливания верховодкой, и термической «выгодой»: на южную сторону кочки за теплый сезон поступает на 10% тепла больше, чем на поверхность горизонтальных участков (табл. 3). Однако в подповерхностных горизонтах кочек это тепло сильно трансформируется. Теплоизолирующие свойства мхов широко известны; под покровом сфагновых мхов максимальное сезонное протаивание в нашем районе на северных склонах не превышает 50 см (при минимуме в 30 см), а в обсуждаемых кустарничково-моховых лиственничниках на шлейфах южных и восточных румбов – до 60 см (считая от основания кочек). Как следствие, в толще мха создаются значительные вертикальные температурные градиенты. В солнечные дни температура на поверхности мхов может достигать 32–35°С, тогда как на глубине 50–60 см (зеркало мерзлоты) круглые сутки близка к нулю. В зависимости от цветности мха, его плотности, влажности и т. д. конкретные распределения температур варьируют, но главная черта остается неизменной – наибольшие градиенты наблюдаются в первых 5 см (рис. 9). Здесь максимальные в течение суток температуры (как и годовые суммы среднесуточных положительных температур) могут уменьшаться вдвое. Однако на поверхности кочки не только суточные максимумы температуры выше, но и суточные минимумы ниже, чем в подповерхностных горизонтах. Поэтому лишь перемещения в слое (0–5 см) позволяют муравьям избегать перегрева, «уходить» от низких ночных температур и весьма эффективно «собирать» тепло. Сумма температур больше 10°С, получаемая перемещающимися таким образом особями, может быть на 16% больше этого показателя для первого сантиметра почвы и на более 30% суммы температур почвы на глубине 15 см. Максимальные температуры поверхности мха на южной стороне сфагновой кочки могут быть на 15–20°С выше, чем в воздухе, и на 10–15°С выше по сравнению с первым сантиметром почвы ровного участка.
Возможность дополнительно «собирать» тепло путем вертикального перемещения с расплодом в гнезде вслед за оптимальными температурами в течение суток также способствует благополучию этого вида. Хотя вертикальная протяженность гнезда невелика, различия температуры и влажности между прогревочными и самыми глубокими камерами значительны. Описанное распределение температур во мху при стабильно высокой влажности имеет очень большое значение для беспозвоночных – перемещаясь на немногие сантиметры, они могут выбирать нужные температуры в весьма значительном диапазоне. Совершенно очевидно, что, казалось бы, малые вариации устройства гнезд, особенно прогревочных камер, способствуют этому.
Хотя такие различия температур имеют место только в солнечные дни, их вклад в сезонные суммы тепла велик, так как велика доля ясных дней в континентальных районах северо-востока Азии. В верховьях и среднем течении Яны, Индигирки и Колымы количество часов солнечного сияния за май – август достигает 1000–1100, что лишь на 50–100 ч меньше, чем в Крыму (Справочник…, 1966). В целом же за сезон муравьи могут получать суммарно за счет ориентации гнезд и вертикального перемещения в них примерно на 20% тепла больше, чем горизонтальная поверхность (или на 14–15% больше сумм температур, регистрируемых в воздухе). Есть основания предполагать, что величина добавки еще больше (30 – 50%) за счет передвижения муравьев с расплодом в гнезде не только по вертикали (день – ночь), но и в прогревочных камерах вслед за солнцем, т. е. в направлении восток – юг – запад.
Из вышеизложенного следует, что само по себе устройство зимовочных камер близ поверхности почвы обеспечивает предельно полное использование климатического ресурса для прохождения онтогенеза. Это происходит не только за счет обсуждаемого выше «сбора» тепла путем перемещения в течение суток, но и за счет удлинения теплого сезона: по сравнению с горизонтом 15–20 см оно составляет не менее 2 нед, но может достигать и месяца. Повторимся – такой путь возможен только при значительной толерантности насекомых к зимнему холоду, так как наиболее низкие температуры в почве наблюдаются, естественно, в первых ее сантиметрах. L. acervorum, как будет показано, один из наиболее устойчивых к отрицательным температурам видов.
Таким образом, в отличие от крупных гнезд формик, в которых муравьи кондицируют температуру и влажность (Длусский, 1975; Бахем, Лампрехт, 1983), L. acervorum оптимизирует среду обитания выбором места для гнезда и перемещением в наилучшие в данный момент условия. В целом лабильность гнездостроения и «термофильного» поведения, несомненно, способствует широкому биотопическому распределению L. acervorum (Берман и др., 1987б).
Однако все описанные адаптивные особенности гнездостроения не обеспечивают гарантированного прохождения онтогенеза в течение одного сезона. Измерения и расчеты показывают, что в благоприятные годы в бассейне Верхней Колымы тепла достаточно для развития, но в годы, богатые летними осадками, суммы температур могут оказаться ниже пороговых. На северной же границе ареала, как и на нижней границе высокогорья, тепла для завершения цикла развития не должно хватать даже в благоприятные годы. При сумме положительных температур воздуха на стационаре «Абориген», достигающей в наиболее теплые годы 1600°С (при среднемноголетней 1350°С), на метеостанции «Рыткучи» (Чукотка, юго-восточное побережье Чаунской губы), отражающей климатическую ситуацию вблизи северной границы ареала, это лишь 714°С (Справочник…, 1966). Поэтому важной адаптацией служит эндогенная регуляция диапаузы у личинок, ведущая к удлинению цикла развития расплода, по крайней мере, на 2 года и служащая гарантией успешного воспроизведения (Жигульская и др., 1983; Кипятков и др., 1984).
Наглядное свидетельство сказанному можно наблюдать поздней осенью в составе любой семьи L. acervorum. Вместе с зимующими самками (в 50 раскопанных гнездах обычно встречались одна, редко две-три самки, лишь в одном было 8) и рабочими, составляющими от половины до двух третей состава семьи, в гнездах всегда есть личинки разного размера, и их масса варьирует от 0.2 до 2.5 мг. Размер личинок в значительной мере связан с их календарным возрастом, а не возрастной стадией, подобно тому, как это происходит у M. kamtschatica (см. очерк). Все личинки обязательно зимуют один раз, часть – нуждается в повторной зимовке, а в экспериментах Т. А. Кипятковой (1987) некоторые особи завершали цикл развития лишь через три зимовки.
Общее число особей в зимующих семьях колеблется в пределах 50–100; в самой большой семье была одна самка, 126 рабочих, 150 личинок (18 крупных, 70 мелких, остальные средние).
Таким образом, процветание L. acervorum в экстремальных условиях Северо-востока обусловлено комплексом приспособлений, обеспечивающих: 1) наиболее полное использование тепла (южная ориентация мест расположения гнезд, суточные перемещения в гнезде вслед за оптимальными температурами); 2) сохранение жизнеспособности расплода в случае недостатка тепла в холодное лето и растянутость развития на 2–3 года; 3) возможность зимовки при низких температурах (физиолого-биохимические механизмы холодозащиты). Перечисленные адаптации позволяют использовать преимущество обитания вблизи поверхности почвы: раннее пробуждение весной, а тем самым – максимальное использование климатического ресурса тепла.
Myrmica angulinodis Ruzsky, 1905
Этот вид, остававшийся долго не определенным, в наших публикациях (Берман, Жигульская, 1996а; Берман , 2001) назывался Myrmica sp. 3.
Ареал M. angulinodis – Сибирь от Урала до Тихого океана, северная Монголия, Тува, Бурятия, Забайкалье, Прибайкалье, Приангарье, Якутия, Приморье, Приамурье (Дмитриенко, Петренко, 1976; Берман, Жигульская, 1991, 1996а; Купянская, 1990; Pisarski, 1969; Плешанов, 1966; Радченко, 1994б). А. Г. Радченко (1994а) считает эту мирмику типичным представителем тайги. В центральной и южной части ближайшего к нам региона – Якутии, обычен в сухих лиственнично-сосновых и сосновых лесах; вместе с L. acervorum в числе первых заселяет вырубки (Дмитриенко, Петренко, 1976). В Прибайкалье и Бурятии всюду очень многочислен, особенно в лиственничных лесах любой степени увлажнения, но редок на болотах с угнетенными лиственницами (Плешанов, 1966). В горах найден на высотах до 1000 м н. у. м. В Центральном Алтае (Омельченко, 2004) редок в сосновых лесах на террасах (1–2 гнезда на 100 м2) и обилен в березовых лесах на склонах гор (до 10 гнезд на 100 м2).
Найден в окрестностях Магадана и в верховьях Колымы (у устья р. Сибит-Тыэллах), где с высокой численностью (до 5 гнезд на 100 м2) заселяет два типа мезо-ксерофитных местообитаний: склоновые парковые травяно-брусничные лиственничники с кедровым стлаником и травяно-мертвопокровные угнетенные низкорослые осинники. Такие леса в нашем районе приурочены исключительно к обращенным на юг коренным бортам долины Колымы и ее крупнейших притоков; они занимают небольшие площади, что и определяет относительную редкость вида. Гнезда обсуждаемой мирмики, так же как и гнезда поселяющейся здесь же F. lemani (см. ниже), никогда не бывают расположены ни в подкроновом пространстве кустов, ни даже в отбрасываемой ими тени, не говоря уже о сплошных зарослях.
В окрестностях Магадана M. angulinodis встречается, как и на Колыме, на рединах в склоновых травяно-брусничных лиственничниках паркового типа, а также на южных прогреваемых склонах с кедровым стлаником.
Гнезда M. angulinodis устраивает главным образом в почве, редко под камнями; для них характерна масса прогревочных камер в поверхностном (до 3 см) горизонте и с 1–2 глубинными (до 40 см) ходами, которые заканчиваются 2–3 крупными зимовочными камерами. В самом крупном гнезде из 15 раскопанных находилось 1700 рабочих, 800 личинок и 30 самок.
Myrmica transsibirica Radtschenko, 1993
По мнению А. Г. Радченко (Radchenko, 1994), вид принадлежит к группе lobicornis и по ряду признаков сходен с M. bicolor и M. kasczenkoi. А. Н. Купянской (1986б, 1990) были определены как M. forcipata и M. kasczenkoi.
Ареал этого широко распространенного таежного вида охватывает Сибирь от Алтая до Тихого океана. Почти везде предпочитает хвойные леса, в горах доходит до 1200–2000 м н. у. м. (Radchenko, 1994). Мы нашли его в смешанных лесах окрестностей Новосибирска, на юго-восточном Алтае – в степной Курайской котловине (в лесной пойме р. Курай) и в опустыненной Чуйской котловине (на солончаковом болоте).
На северо-востоке Азии собран в мезоксерофитных лиственничниках бассейна верхней Колымы (у упоминавшегося пос. Аян-Юрях и близ устья р. Коркодон, правого притока Колымы) и в лиственничниках урочища «Снежная долина» близ Магадана. В последнем пункте гнезда располагались на сухой бровке сфагнового болота, соседствующего с лиственничником.
Myrmica sulcinodis Nylander, 1846
Транспалеарктический вид. Распространен в горах Скандинавии, Крыма, Кавказа, Урала (Арнольди, 1968) и южной Сибири: Западные Саяны (Жигульская, 1969), Алтай (Омельченко, 2004; Чеснокова, Омельченко, 2005; Чеснокова, 2006); широко распространен в Якутии, Красноярском крае, Приангарье (Дмитриенко, Петренко, 1967), Прибайкалье, Бурятии (Плешанов, 1966), Хабаровском крае, Амурской области, на Сахалине (Купянская 1990). В Прибайкалье и Бурятии многочислен в лиственничных лесах всех типов, редок только на болотах с угнетенными лиственницами. В горах найден на высоте 1000 м н. у. м. Гнезда в почве, прогревочные камеры – под камнями, опадом и т. д.; поселяется как в старых пнях, так и под корой только что срубленных лиственниц (Плешанов, 1966). В Центральной Якутии – обычный вид вырубок, лиственничных и сосновых лесов. Гнезда в земле, выброс в виде холмика высотой до 10 см и не более 20 см в диаметре. Гнезда встречаются и под камнями, в разрушенных пнях, в валежинах. В бассейне Подкаменной Тунгуски обычны гнезда в моховых кочках (Дмитриенко, Петренко, 1976).
Муравьи этого вида с Дальнего Востока описаны А. Н. Купянской (1990) как M. sulcinodis eximia Kupianskaya. Они отличаются от европейских по ряду признаков, в том числе и более темной окраской; встречаются в верхнем поясе лиственничных и хвойно-широколиственных лесов, на горных лугах и каменистых склонах. В густой траве гнезда с земляными холмиками, на открытых местах – уплощенные.
В Магаданской области очень редок (Жигульская, Берман, 1975; Берман, Жигульская, 1996а). Найдено всего несколько гнезд: у устья р. Коркодон (правый приток Колымы) и в окрестностях Магадана. На Коркодоне в полностью раскопанном гнезде, расположенном на моховом болоте, было 3000 особей; ходы шли до уровня воды (примерно 30 см).
Этот вид неформально выделен К. В. Арнольди, просматривавшим сборы муравьев с Северо-востока и отнесшим его к группе breivinodis. В наших публикациях по фауне, биотопическому распределению и холодоустойчивости (Берман, Жигульская, 1996а; Берман и др., 1981; Жигульская, Берман, 1975; Лейрих, 1989) назывался Myrmica sp. 2. Описан А. Н. Купянской (1986б) из двух географических точек на Камчатке (Эссо, Пущино) и сборам З. А. Жигульской из верховий Колымы. «…Своеобразный вид, хорошо отличающийся от палеарктических представителей группы lobicornis; ближе стоит к североамериканским видам, в частности к M. brevispinosa Wheeler...» (Радченко, 1994а. С. 86).
На Камчатке M. bicolor предпочитает освещенные, прогреваемые участки (безлесные склоны, обочины дорог, поляны, вырубки); гнезда в почве (Купянская, 1986б, 1990). Мы ее нашли в верховьях р. Армань (бассейн Охотского моря) и в верховьях Колымы: в нижнем течении р. Аян-Юрях близ одноименного поселка (у единственного здесь моста на шоссе), в нижнем течении правых притоков Колымы – реки Детрин, Большой и Малый Сибирдик, в верховьях правого притока Колымы – р. Бохапча. В Магаданском регионе, в отличие от Камчатки, M. bicolor встречается только по поймам рек в тех же местообитаниях, что и F. candida (см. ниже) – на песчано-галечниковых участках. Часто гнезда этих видов находятся в непосредственной близости друг от друга, на расстоянии 1–2 м. Они очень похожи и по характеру выходов на поверхность, и по устройству. Точнее, гнезда M. bicolor в главных чертах аналогичны односекционным гнездам F. candida. Отличия сводятся к следующему. У мирмики диаметр ходов и размер камер в 2–3 раза меньше, но число камер, как боковых, отходящих ярусами от вертикальных ходов (5–8 шт.), так и зимовочных (4–5), расположенных у обоих видов на глубине 20–40 см, больше, чем у F. candida (рис. 6А). Кроме того, у мирмики иногда встречаются зимовочные камеры в виде грозди. Чаще же у обоих видов камеры расположены ступенчато и представляют собой четкообразные расширения центрального хода. Прогревочные камеры обычно расположены под галькой, но предпочтение отдается плоским камням, причем под ориентированными на юг камер больше и они обширнее (рис. 6Б), чем под лежащими горизонтально (рис. 6В).
В раскопанных зимой нескольких гнездах все муравьи были рассредоточены в 3–5 камерах на глубине 20–40 см. Для примера: в одном из гнезд средней величины обнаружены 428 рабочих, 470 личинок (массой 0.1–1.5 мг) и одна самка. В самой верхней из зимовочных камер на глубине 20 см было 8 рабочих, в следующих двух на глубине 25 и 30 см – 70 и 77; в камере, расположенной еще на 3 см глубже, оказалось 208 рабочих и 45 личинок. В наиболее крупных из раскопанных гнезд было до 1500 рабочих, 1000 личинок и не более трех самок.
Свободное пространство камер и ходы, как у предыдущего вида и всех последующих, почти всегда заняты крупными кристаллами льда, возможно, предотвращающего высыхание насекомых. Весной тающий лед, по-видимому, создает необходимую для выхода насекомых из зимнего оцепенения влажность. Основанием для такого предположения служит то обстоятельство, что в лабораторных условиях успешное пробуждение зимующих муравьев оказалось возможным лишь при высокой влажности.
Myrmica kamtsсhatica Kupianskaya, 1986
К. В. Арнольди, просматривая наши сборы муравьев с Севера-востока, обратил внимание на ранее не известный ему вид группы lobicornis, счел его новым и условно назвал Myrmica sp.1 (pr. lobicornis). Под этим названием вид, остававшийся долго неописанным, фигурировал во всех наших ранних публикациях (Берман и др., 1980, 1984; Жигульская, 1979; Кипятков и др., 1984; и др.). Позднее был описан З. А. Жигульской (1991) как Myrmica aborigenica (Жигульская и др., 1992; Берман, Жигульская, 1996а; Лейрих, Жигульская, 1999; Берман, 2001). А. Г. Радченко (1994а) на основании анализа материалов А. Н. Купянской с Камчатки и севера Хабаровского края, а также наших из Магаданской области, северо-восточной Якутии, включая среднее течение Колымы (окрестности пос. Зырянка), свел M. aborigenica в младшие синонимы M. kamtschatica. По мнению А. Г. Радченко, этот вид по ряду признаков сходен с M. lobicornis, но стоит ближе к сибирским видам (M. transsibirica, M. angulinodis); предположение же А. Н. Купянской (1986а) о близости обсуждаемого вида или даже идентичности с M. saposhnicovi рассматривает как явно ошибочное. К сожалению, А. Г. Радченко не имел наших материалов из верховий Колымы, по которым был описан M. aborigenica.
Ареал M. kamtschatiсa не совсем ясен. Эта мирмика известна с Камчатки, Курильских островов, севера Сахалина, севера Хабаровского края, в Приморье не отмечена (Купянская, 1986а, б, 1990). В бассейне Верхней Индигирки (наши данные), в Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) и в Японии (Sonobe, 1977) не найдена. В бассейне Колымы обнаружена только в трех точках – в истоках р. Бохапча (правый приток Колымы в верхнем течении), в бассейне р. Сибит-Тыэллах и в окрестностях пос. Зырянка.
На Камчатке, по А. Н. Купянской (1986б), M. kamtschatica предпочитает влажные места, гнезда сооружает в земле, под камнями, в кочках, перегнившей древесине. На Верхней Колыме обитает на шлейфовых участках в моховых и кустарничково-моховых редколесьях до высоты примерно 800 м н. у. м. (Берман и др., 1980). Микрорельеф кочкарно-бугристый, формируемый разного размера и формы разрастаниями мхов – от высоких кочек до обширных (1.5–2 м в диаметре) «подушек». Максимальная численность гнезд не превышает 23 на 100 м2, обычно же составляет 5–15.
M. kamtschatica устраивает гнезда с разветвленной системой поверхностных ходов («лабиринт») в моховых «подушках» (рис. 4). От поверхностного лабиринта в глубину уходит обычно несколько крупных ходов (диаметр до 1.5 см), которые на 15–25 см объединяются и, расширяясь, образуют 3–4 крупные зимовочные камеры, каждая объемом до 25 см3. Глубже их никогда нет, что, вероятно, связано с низкими температурами и значительной насыщенностью водой отмерших мхов. Эти камеры, соединенные широкими и короткими проходами, могут выглядеть как одна обширная ячеистая. Летом в холодную погоду муравьи собирают в зимовочные камеры расплод.
В местах обитания M. kamtschatica зеркало мерзлоты даже в период максимального оттаивания (в конце сентября) не опускается глубже 40–60 см. Для существования в таких условиях устройство гнезд и детали их расположение на моховых подушках имеет большое значение. Весной талые воды, которых обычно не много, стекают между кочками по еще не оттаявшей наклонной поверхности шлейфа, центральные же части кочек остаются сухими. Такая ситуация наблюдается в течение примерно декады, и муравьи успевают покинуть глубокие камеры до того, как их может залить вызванными дождями грунтовыми водами.
Небольшие семьи занимают одну-две камеры, крупные – три-пять. Зимуют, помимо рабочих, самки и личинки только третьего возраста. Во время зимних раскопок все население гнезда обнаруживалось только в нижних камерах. Рабочие не образуют клубка, как, например у L. acervorum; они равномерно и неплотно (в позе движения) вместе с личинками располагаются на дне камеры в два яруса: нижний – личинки, верхний – рабочие. Здесь же находится и самка.
В каждом из 20 раскопанных зимой гнезд найдено по одной самке, обычно от 200 до 600 рабочих, 150–400 крупных и 100–150 мелких личинок. Семьи этого вида строго моногинны. Лишь однажды в молодой семье в 1-й год зимовки было две самки при 6 личинках без рабочих. Однако в период брачного лёта (август) в гнездах нередко можно найти несколько бескрылых самок. В самом крупном гнезде были 784 рабочих, 411 личинок, 1 самка; в самом мелком – 2 рабочих, 2 личинки и 1 самка. Обычно же размеры семей и соотношение расплода и взрослых особей были близки к данным по четырем гнездам, приведенным на рис. 5.
Длина тела зимующих личинок варьирует от 0.6 до 2.3 мм. В этих пределах размерный состав их может быть различным в разных гнездах: в одних гнездах (рис. 5А, Б) больше крупных личинок, в других (рис. 5В, Г) – мелких. Личинки зимой имеют сморщенное, уплощенное в дорсо-вентральном направлении тело и отчетливо выпуклые латеральные участки сегментов – «бортики», появление которых рассматривается как следствие зимней дегидратации тканей организма личинок (Brian, 1955).
Различие зимующих личинок по размеру связано с особенностями жизненного цикла этого вида. Мечение личинок летом витальным красителем нейтральным красным, задаваемым с кормом, позволило установить, что все перезимовавшие личинки окукливаются за лето только в очень теплые годы. В нормальный год меньшие из них за лето вырастают до крупных размеров и опять зимуют. Появляющиеся из откладываемых весной и летом яиц личинки не окукливаются, а развиваются лишь до третьего возраста, впадают в диапаузу и уходят в первую зимовку. Таким образом, все личинки обязательно зимуют один раз, а часть (возможно, бо́льшая) – два раза (Жигульская и др., 1992). Лабораторные эксперименты показали, что при любых из тестируемых режимов (17, 20, 25°С при коротком и длинном дне) диапауза запускается эндогенно. Так формируется разноразмерный состав зимующих личинок.
К настоящему времени наиболее полные материалы собраны по муравьям. В большей части сообществ на Верхней Колыме они занимают одно из первых мест по численности населения, а в некоторых типах местообитаний, где широко распространены поселения муравьев F. exsecta, муравьи превалируют среди мезофауны и по биомассе. Доминантное положение муравьев и их высокая абсолютная численность в субарктических экосистемах, свидетельствующие о процветании, представляются достаточно неожиданными из-за того, что бо́льшая часть массовых на Верхней Колыме видов близка здесь к границам ареалов (Жигульская, Берман, 1975). Почти все эти виды имеют индивидуальный рисунок ландшафтного и биотопического распределения, в том числе и вертикально-поясного, весьма различающиеся численность, устройство гнезд и т. д. Муравьи зимуют на разной глубине, что в большей части случаев связано с видовыми стереотипами «строительного» поведения.
Массовые виды региона относятся к четырем родам, имеющим, как оказалось, разные физиолого-биохимические механизмы холодозащиты. Большое число особей в муравейниках, возможность отметить места расположения муравейников осенью с тем, чтобы найти их в любое время зимой, создают уникальную для экспериментатора возможность, позволяя иметь под рукой требуемое для работы количество материала из одних и тех же условий обитания и зимовки. Все эти обстоятельства послужили вескими основаниями для углубленного изучения именно муравьев как чрезвычайно удобной модельной группы.
. ОЧЕРКИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, ЧИСЛЕННОСТИ
И ОСОБЕННОСТЕЙ УСТРОЙСТВА ГНЕЗД МУРАВЬЕВ
На громадном пространстве северо-востока Азии (к востоку от Верхоянского хребта) в общей сложности в настоящее время известно 18 видов муравьев. Поскольку в зоне тундр муравьи, строго говоря, не обитают (см. ниже), приведенное число видов относится к лесной зоне Северо-востока. Однако и в ее пределах фауна муравьев распределена неравномерно.
От Охотоморья к бассейну Колымы и далее к бассейну Индигирки видовой состав беднеет. На Колымском нагорье не встречены Formica lugubris, F. aquilonia и F. fusca, тогда как на Охотоморском побережья первые два вида обычны, местами даже многочисленны. Бассейн верховий Индигирки по фауне муравьев еще беднее Колымского нагорья (Жигульская, 1976; Жигульская, Берман, 1975). Здесь пока не найдены F. exsecta, F. sanguinea, F. lemani, F. lugubris, F. aquilonia и F. fusca; невелика вероятность обнаружения и большинства мирмик, известных теперь из соседних регионов. Появляется же в этом бассейне единственный вид – Leptothorax muscorum, связанный исключительно со степными группировками, отсутствующий и в бассейне Колымы и в Магаданской части Охотоморья (Берман и др., 1982; Берман, 2001), но появляющийся на побережье в районе Охотска (Купянская, 1990). В то же время фауна муравьев Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) содержит не менее 24 видов, т. е. богаче фауны бассейна Колымы на 10, а бассейна Индигирки – на 14 видов. Формик в Центральной Якутии 14 против 9 в Магаданской области.
Таким образом, в верховьях Колымы, основном районе наших работ, к настоящему времени известно 14 видов, 9 из них массовые: Leptothorax acervorum, Myrmica kamtschatica, M. bicolor, M. angulinodis, Camponotus herculeanus, F. exsecta, F. gagatoides, F. candida и F. lemani. Их численность столь велика, что они в разных сочетаниях образуют основу населения членистоногих животных («мезофауна») в большинстве сообществ региона.
Учитывая значительные отличия физико-географических условий верховий Колымы и двух ближайших регионов, где изучались муравьи, – Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) и тем более – Приморья (Длусский, 1967; Купянская, 1990), мы сочли целесообразным привести краткие очерки по географическому распространению, биотопическому распределению и устройству гнезд муравьев. В число подробно рассматриваемых видов также включен L. muscorum в связи с его выдающейся холодоустойчивостью и обитанием по соседству – на «полюсе холода» Северного полушария.
Количество к сотке идет,мне кажется что развитие от яйца до взрослого муравья идет за две недели,ужбольно они быстро развиваются=)В переди самое интереное,через две недели расскажу=)
Я так думаю что как раз админы этого сайта больше продвинуты на опыте содержания муравьем,им есть что показать и рассказать,а просто собрать как можно больше народу не имеет смысла.А если проводить постояннот на Украине,какой смысл,каждый раз будут одни и теже лица,а надо знакомится,узнавать что то новое,делится опытом и тд.А то дескриминация получается.Когда был слет в Одессе тоже народу было 4 человека,трое которы из Одессы,и админ,почему же тогда украинцы из Киева и других городов не поехали,у Вас же города близко расположены?Хотя желащих было хоть отбавляй.
Украинцев,мне кажется пополам,что из России что с Украины,и как ты заметил,все на этом сайте общатся на русском а не на украинском,летом был слет в Одессе,я счита что нужно чередовать,то на Украине,тов России.
Какая Москва?!! Админы на этом сайте, почти, все живут в Украине! Киев - Киев - идеальное место.
Вы хотите сказать,что из года в год сие мероприятие должно проходить на Украине?!Я дума тогда сайт не будет развиватся,так как и в России очень много киперов высокого уровня,надо расширять географию.
Они из-за влажности дохли,им пониженная нужна.
У Вас разве не Pheidologeton был?
Муравьи есть,но не все на продажу.
Желаю Вам удачного проекта сайта.
Рад что процесс пошел,быстро рабочие появились.Буду ждать с нетерпением новостей от тебя.
Нормальная,я египтикусов за 69 покупал.
Вот это класс,а как Ваша атта поживает,или что то не так пошло?У меня уже деньги есть=)
Хотя бы не всех,главное что доехали живыми.
Там же написано,что некоторые виды можно преобрести в Москве,связаться с продавцом,я так понял это Cyron,обговариваете место,и все,они Вам муравья,Вы ему деньги,существенная экономия на доставке.
Жорик!Пусть Ваш хороший знакомый почаще ездит в дальнии экзотичекие страны,ловит,привозит,организует потавку,и новые экзотические виды будут появлятся на антшопе,как у Калитты,он же сам ездит,будет развиватся сайт и магазин,и спросу будет больше.Классные муравьи,поздравляю еще раз.Надеюь что последнии два вида это муравьи портные=)
http://antshop.ru/
Последнии два похожи на Polyrhachis,но точно я не уверен.
Azazel что не так?
Formik да это неполная публикация,наверно 1/10 от всей.Потихоньку буду ее выкладывать.Либо кому интересно скину на мыло.Пишите в ЛЧ.
Formica lemani Bondroit, 1917
F. lemani в Европе – бореоальпийский вид. В горах обитает в субальпийском поясе, в равнинных частях ареала в Европе – характерный лесной обитатель; в Азии южная граница смещается по равнинам на юг вплоть до Монголии (Длусский, 1967). В Красноярском крае и Центральной Якутии F. lemani «... в разнообразных типах лиственничников заселяет преимущественно мезофитные стации, встречается в сосново-лиственничных лесах и на вырубках» (Дмитриенко, Петренко, 1976. С. 40). В северо-восточной Якутии эта формика не найдена.
Обычный вид в верховьях Колымы и окрестностях Магадана (Жигульская, 1986; Жигульская, Берман, 1989). Таксономическая принадлежность многочисленных сборов F. lemani из Магаданской области, определенных нами, подтверждена Г. М. Длусским.
На Верхней Колыме обитает обычно на сухих, хорошо дренируемых южных склонах с глубоким – свыше 2–2.5 м – и быстрым протаиванием грунтов. На таких местоположениях формируются разного типа травяные и травяно-кустарничковые ксерофитные и мезо-ксерофитные сообщества: реликтовые степи, вкрапленные крошечными островками в ландшафты северной горной тайги по долинам крупных рек; лугово-степные сообщества (с Pulsatilla multifida, Dracocephalum palmatum, Thymus serpyllum, Carex rupestris), злаковники из Elytrigia jacutorum, послепожарные группировки (с указанными видами, камнеломками, шиповником). К таким же склонам приурочены разнотравно-кустарничковые парковые лиственничники, а также осинники с крайне разреженным напочвенным покровом, часто мертвопокровные. Кроме того, F. lemani был встречен на песчаных дюнах коренной террасы руч. Линковый (сохранившийся массив плейстоценовых отложений); дюны, высотой около 15–20 м, обращенные к долине Колымы, не закреплены растительностью, которая только в понижениях образует сомкнутый, но рыхлый покров; по мере удаления от долины Колымы покрытие растет благодаря, прежде всего, кедровому стланику, вокруг кустов которого формируются эллипсы из злаков и кустарничков.
На наиболее ксероморфных в верховьях Колымы степных участках – у пос. Оротук – F. lemani не занимает основных поверхностей склонов, а его гнезда сконцентрированы по опушкам леса. На участках степей со значительным участием луговых и лугово-степных видов растений (например, на левобережье Колымы ниже устья р. Детрин) плотность гнезд F. lemani наиболее велика – 18–34 на 100 м2. Здесь входные отверстия с выбросами почвы найдены буквально на каждом квадратном метре степного склона общей площадью 10–12 га. Оговоримся – скопление нескольких (1–10) близко расположенных входов может маркировать или отдельное гнездо, или выходы из одной системы прогревочных камер, находящихся над одним из стволов гнезда (см. ниже). Основной ориентир при подсчете гнезд – степень пространственной обособленности скоплений выходов.
Плотность гнезд (= скоплений) F. lemani также велика (21 на 100 м2) в разреженных осинниках, точнее – в осиновых рединах; сомкнутые осинники, как и любые другие группировки со значительным затенением поверхности, будь то лесные или кустарниковые, или с плотным напочвенным покровом, F. lemani не заселяют.
В разнотравных лиственничниках паркового типа плотность поселений меняется в широких пределах. При среднем числе гнезд 8 на 100 м2, характерных для полян некрутых склонов, встречаются небольшие (20–30 м2) участки, где плотность может достигать 70 в расчете на 100 м2, а количество входных отверстий 200 на 100 м2 (рис. 11А). На крутых склонах незадернованные места с подвижным грунтом F. lemani избегает в той же мере, что биотопы с сомкнутым растительным покровом. На наиболее закрепленных травянистой растительностью песчаных дюнах долины руч. Линковый мы насчитывали до 10 (на 100 м2) гнезд F. lemani.
На Дальнем Востоке этот вид «... образует большие скопления, заселяя древесные остатки в почве, полусгнившие стволы и ветки» (Купянская, 1986б, с. 97). В Средней Сибири гнезда располагаются в пнях, в стволах поваленных деревьев, под остатками древесины, редко – без укрытий (Дмитриенко, Петренко, 1976).
В континентальных районах Северо-востока F. lemani в отличие от F. gagatoides строит гнезда с глубоко расположенными камерами, и здесь они обнаружены, как мы отмечали, только на участках с глубоким оттаиванием мерзлоты – свыше 2–2.5 м.
Схема устройства гнезда проста (рис. 12). В слое почвы 3–10 см, под одним или несколькими рядом находящимися камнями, располагаются прогревочные камеры, каждая объемом до 50 см3 при высоте 1.5–2 см. От камер перпендикулярно поверхности, не ветвясь, опускаются 1–4 глубоких (50–170 см) ствола с камерами на конце и 1–2 коротких (до 20–30 см) без камер хода. Через каждые 5–10 см стволы расширяются в овальные камеры (по 20–25 см3).
Такие гнезда-секции могут объединяться горизонтальными ходами как между прогревочными камерами («поверхностная горизонтальная система»), так и между нижними – зимовочными («глубинная горизонтальная система»). Последняя в значительной мере аналогична горизонтальным глубинным галереям гнезд пустынных муравьев (Длусский, 1981), хотя ее формирование в наших условиях может быть связано не с влагой, а с температурами, как летними, так и зимними (см. ниже).
В разных местах строение гнезд может меняться, сохраняя, однако, единый план. Вариации касаются места устройства прогревочных камер, глубины расположения зимовочных камер и количества секций. При наличии плоских небольших камней прогревочные камеры всегда располагаются под ними. Если подходящих камней нет, камеры могут быть устроены в земле. Под остатками древесины в континентальных районах гнезда крайне редки: среди многих сотен найденных лишь 3 гнезда находились в валежинах.
На сухих щебнистых склонах вертикальные стволы подавляющей части раскопанных нами гнезд проходили слой относительно плотного мелкоземистого материала, мощностью 20–50 см, располагающегося обычно на глубине 40–70 см. Вдоль его нижней стороны муравьи сооружали горизонтальную систему ходов и камер (рис. 12А), соединяющую вертикальные стволы. Именно здесь муравьи в большинстве случаев и зимовали. Встречались гнезда с одним вертикальным стволом, от которого на глубине 60–80 см отходили горизонтальные, не соединяющиеся с другими ходы (рис. 12Б).
На склонах с большим количеством мелкозема формируются плотные поселения, и выявить границы гнездового участка одной семьи или ее структуру (наличие секций, количество коротких и длинных стволов, численность населения) можно только путем сплошной раскопки большой площади, что, разумеется, крайне трудоемко.
На щебнистых и крутых склонах с редкими и, как правило, крупными семьями участок, занятый гнездом, виден лучше. Обычно он маркируется цепочкой выбросов, которые соответствуют обширным приповерхностным (не глубже 10 см) камерам.
На песчаных грунтах территория гнезда хорошо видна благодаря выбросам из нескольких входов (3–10), приуроченных к редким дернинам злаков и разнотравья, обычно группирующимся по периферии одиночных кустов кедрового стланика (повторимся – на участках с развеваемыми песками гнезд не бывает). Муравьи делают лишь одну горизонтальную систему ходов – поверхностную, но расположенную на глубине 10–20 см. Здесь в течение всего лета температура и влажность относительно высоки и стабильны. Стволы таких гнезд также опускаются на глубину 170–200 см, обычно не вертикально, а перпендикулярно поверхности склона. Таким образом, и при достаточной влажности грунтов нижние камеры устраиваются очень глубоко, что, вероятно, закреплено в стереотипе устройства гнезда или (и) указывает на связь с условиями зимовки.
В одном из раскопанных поздней осенью молодых гнезд с 330 рабочими и одной самкой, устроенном под несколькими дернинками злаков, находящимися в 50–70 см друг от друга, два ствола были лишь по 20–30 см, а один заканчивался на глубине 150 см (рис. 12Г). По всей длине глубокого ствола было вскрыто 7 овальных камер близких размеров (3.5х3.5х2.0 см), которые располагались друг под другом через каждые 15–20 см; в них было по 40–70 муравьев в каждой; в нижней камере, кроме того, была и одна самка.
В другом, очень крупном гнезде (рис. 12Д), расположенном под дерниной осоки (Carex pediformes) и тимьяна (площадью 70х70 см), на глубине 10–20 см были устроены многочисленные обширные галереи (ширина 3–4 см, высота 1–2 см, длина 30–50 см), образующие лабиринт. Стенки лабиринта были покрыты плотными, темными корочками из затвердевших выделений муравьев, подобно описанным Г. М. Длусским (1981) у пустынных муравьев. От лабиринта вниз перпендикулярно поверхности склона почти параллельно друг другу шли 4 коротких и 4 глубоких (до 170 см) ствола. Глубокие стволы, как и их нижние камеры, находились на расстоянии 10–15 см друг от друга, но не были соединены. Подчеркнем, что на песчаных грунтах ни в одном из раскопанных гнезд глубинная горизонтальная системы ходов не была обнаружена.
Расположение гнезд на предельно сухих и теплых участках и их «архитектура» невольно наводят на уже упомянутую аналогию с гнездами пустынных муравьев (Длусский, 1981). Изучение микроклиматических характеристик мест обитания F. lemani показало, что условия, судя по экстремумам, действительно близки к аридным. Так, на крутом (около 20°) южном склоне (600 м н. у. м.) в редком осиннике с одиночными лиственницами в летние периоды 1983 и 1984 г. максимальные температуры на поверхности незадернованной мелкоземистой почвы достигали 62°С (на горизонтальном участке мохового покрова – лишь 34°С). Здесь же максимальные суточные перепады температур воздуха в июне составили 28°С (при среднемесячной температуре 12.1°С), на поверхности почвы - 46°С; на поверхности же мохового покрова амплитуда суточных температур не превысила 30°С (см. рис. 9). Для сравнения: максимальная температура на поверхности почвы в высокогорных холодных пустынях в окрестностях Памирской биостанции была 56.8°С при температуре воздуха 20–22°С; в пустынях Средней Азии суточные амплитуды температур воздуха не превышают 35°С (Вальтер, 1975).
В слое почвы 0–5 см суммы положительных температур за жаркое сухое лето 1983 г. составили 2300°С (на 20 см – 2000°С) против 1400°С в воздухе. Даже на глубине 20 см максимальные температуры поднимались до 25–27°С, минимальные же в течение трех летних месяцев не опускались ниже 15°С. В слое 60–70 см температура держалась в пределах 8–10°С, практически без суточного хода, на протяжении 3 мес.
Столь высокие температуры в сочетании с «провальным» дренажем приводили почти к полному иссушению почвы. Влажность в поверхностном слое падала до 2%, на глубине 60 см была незначительно выше – 6%. Зимние образцы почвы по влажности практически не отличались от летних, однако в глубинных горизонтальных системах, проложенных под мелкоземистым горизонтом (см. выше и рис. 12А, Б), на своде камер на нижней поверхности щебня были заметны кристаллы льда. На следующее лето влажность почвы в тех же горизонтах держалась в пределах 10–12% практически весь сезон, снижаясь временами до 4%. На глубине свыше 2.5 м, где температуры отрицательны весь год, представление о влажности дают лишь отдельные кристаллики льда, никак не скрепляющие грунт. Это так называемая сухая мерзлота (см. гл. 1), и ее присутствие, как видно из предыдущего изложения, никак не сказывается на температурах вышележащих горизонтов грунтов и почвы. Весной же из-за крайней сухости оттаивание грунтов проходит стремительно в отличие от грунтов с льдистой (водоупорной) мерзлотой, на таяние льда которой требуется большое количество тепла.
Подчеркнем, что для насекомых в отличие от растений решающее значение имеет не содержание влаги в почве, а влажность почвенного воздуха (Гиляров, 1964), которая даже в песчаных пустынях практически всегда близка к 100% (Роде, 1955; Длусский, 1981). По нашим измерениям логгерами (компьютерными автономными самописцами), содержание водяного пара в почвенном воздухе верхней части профиля (5–10 см) самых сухих и теплых на северо-востоке Азии почв различных вариантов реликтовых степей в течение сезона колебалось в интервале 97–100% от насыщения. Таким образом, сухость почвы сама по себе не служит ограничением для существования муравьев. Источником же воды для F. lemani не могут быть грунтовые воды, как у пустынных муравьев (Длусский, 1974, 1981). Это же касается и гнезд L. muscorum, как мы писали, не глубоких и располагающихся на очень сухих участках. Не исключено, что в нижних галереях F. lemani, проложенных в горизонтах с достаточно низкими положительными температурами, муравьи используют воду, конденсирующуюся на нижней поверхности щебня.
Несколько иные условия складываются на песчаных дюнах, поверхность которых нагревается и иссушается не менее поверхности описанных выше южных склонов со степной растительностью. Суточные амплитуды и максимальные температуры здесь также велики. Однако, начиная с 5–10 см и вплоть до мерзлых грунтов (примерно на 2.5 м), песок всегда влажный. На глубине 100 см температуры не опускаются ниже 10°С, а на 170 см – 7°С; суточный ход здесь так же, как на щебнистых участках, не выражен.
Подводя итог, подчеркнем, что в бассейне Верхней Колымы действуют все лимитирующие климатические факторы, характерные для зональных ландшафтов континентальной Субарктики – недостаток тепла, краткость вегетационного периода, почти повсеместно развитая вечная мерзлота. Лишь на южных сухих склонах их влияние сглаживается, уступая место другим, свойственным аридному климату: чрезмерно высоким температурам и недостатку влаги по всему почвенному профилю. Способность устраивать гнезда пустынного типа позволяет F. lemani существовать в биотопах, не приемлемых для остальных муравьев. Только в относительно смягченных условиях вместе с F. lemani могут сосуществовать немногие другие виды. В парковых лиственничниках южных склонов к нему присоединяется M. angulinodis, занимающий аналогичные местообитания, и F. gagatoides, поселяющийся на слегка затененных участках. Оба вида формик оказываются в таких биотопах бок о бок, деля пространство примерно по границе тени лиственницы или кедрового стланика – по открытым частям полян селится F. lemani, в легкой тени деревьев – F. gagatoides. Картину размещения этих видов отчетливо выявляет картирование гнезд (см. рис. 11Б, В).
По сравнению с F. lemani, M. angulinodis заселяет относительно пологие, поэтому менее прогреваемые и с большей влажностью поверхностного слоя почвы склоны либо западины на более крутых склонах. Иными словами, эта мирмика более мезофильна, нежели F. lemani. Крайне редко, исключительно по границам степных участков вместе с F. lemani встречается и F. candida. Кроме того, при малейшем увеличении влажности появляется вездесущий L. acervorum.
В Охотоморье, вероятно, благодаря отсутствию на большей части горно-лесной территории вечной мерзлоты, F. lemani устраивает гнезда на открытых участках в пределах нижней части лесного пояса (не выше 700 м н. у. м.) почти повсеместно. Гнезда F. lemani, сохраняя описанный выше план устройства, не столь глубоки и чаще, чем на Колыме, бывают в древесине (в крупных валежинах и пнях). Полярный муравей оказывается здесь, в отличие от континентальных районов, в подчиненном положении: на побережье его нет не только по окраинам ксероморфных биотопов (в верховьях Колымы он всегда селится в подобных местах), но и в характерных для него мезофитных луговых местообитаниях, занятых здесь F. lemani. Хотя для размещения гнезда полярному муравью в отличие от F. lemani достаточно нескольких квадратных дециметров, при учетах на протяженных трансектах (более 1000 м при ширине 2 м), пересекающих разнообразные местообитания F. lemani, а также на площадках (10х10 м) среди 450 найденных гнезд не было ни одного гнезда полярного муравья, все они принадлежали F. lemani. Мы полагаем, что эта картина – следствие подавления F. gagatoides со стороны F. lemani.
Летом в каждом гнезде есть рабочие особи и расплод. Личинки младших и старших возрастов, коконы рабочих и половых особей обычно сгруппированы по отдельным прогревочным камерам; это же разделение на группы может наблюдаться и в пределах одной, но непременно крупной камеры. Самки обнаружены были в каждом глубоком стволе (1–5 особей) и почти в каждом коротком (1–2 особи). Размеры семьи, разумеется, сильно варьируют. Для примера приводим результаты зимней раскопки нескольких гнезд в парковом лиственничнике на щебнистом склоне южной экспозиции.
Одно из гнезд (табл. 4, см. рис. 12А) состояло из соединенных между собой поверхностными ходами трех неглубоких (20–30 см) стволов, оканчивающихся слепо и без зимующих в них муравьев, и двух по 60–80 см. В одном стволе (№ 6а) все зимующие 1290 особей находились в слое 60–80 см (три четверти их – на глубине 65–70 см). В другом стволе (№ 6б) 3400 особей были сосредоточены в слое 55–60 см. Успешность зимовки оказалась очень высокой – в лаборатории ожило 91–98% муравьев, взятых из названных стволов.
Во вскрытом только одном стволе гнезда № 5 (см. рис. 12Б) в камерах на глубине 50–75 см были 4690 рабочих и 1 самка; горизонтальная система ходов, отходившая от ствола на глубине 70 см и слепо заканчивавшаяся на расстоянии 115 см, была пуста. Из взятых с глубины 70 см муравьев ожило в лаборатории 94% особей, с глубины 50 см – только 72%.
Противоположная, крайне редкая картина размещения муравьев выявлена при вскрытии гнезда № 1 (рис. 12В), имевшего один вертикальный ствол. Муравьи зимовали, начиная с глубины 5 см, в обширной камере под остатками древесины, вмещавшей 1800 рабочих. Остальные 7200 муравьев этого гнезда плотно заполняли все ходы и камеры ствола, уходящего на глубину 70 см; глубинная горизонтальная галерея отсутствовала. Две самки были найдены на глубине 50 см, четыре другие – на 60 см. Складывается впечатление, что описываемое гнездо, единственное из 20 раскопанных, было по каким-то причинам не подготовлено к зимовке. Протяженность его ходов и суммарный объем камер были явно малы для столь крупной семьи, и более четверти муравьев было вынуждено зимовать в приповерхностных камерах. Выживаемость муравьев, взятых из них, была ниже, чем в обычных гнездах, но все-таки достаточно высока – 64%.
зимовки Camponotus herculeanus Linnaeus, 1758
C. herculeanus – голарктический лесной бореальный вид (Арнольди, 1968). На Урале характерен в основном для северной части (Рубинштейн, 1971; Сейма, 1969, 1971; Гридина, 1998, 2003). В лесах Средней и Восточной Сибири (в том числе в Красноярском крае, Приангарье, Прибайкалье, Центральной Якутии) встречается повсеместно, но малочислен (Плешанов, 1966; Дмитриенко, Петренко, 1976; Жигульская, Омельченко, 1977). Во всех этих районах высокая плотность гнезд (до 1 на 100 м2) отмечается на вырубках, зарастающих гарях и в смешанных лесах междуречий.
На северо-востоке Азии – непременный обитатель лесных сообществ, в том числе и насаждений кедрового стланика с лиственницей. В верховьях Колымы обитает от поймы до горных тундр (Берман, Жигульская, 1996а. 1987; Берман и др., 1980). В поясе редколесий до 900 м н. у. м. встречается повсеместно на склонах любой экспозиции, избегает только щебнистые, сильно иссушаемые участки южных склонов и осоковые болота. Предпочитает лиственничные леса с мезофитным напочвенным покровом.
Гнезда распределены в зависимости от наличия подходящих мест для их устройства. В большей части местообитаний встречается 1 гнездо на 100–400 м2, но нередки густонаселенные участки (до 3–4 гнезд на 100 м2). Следует иметь в виду, что найти гнезда древоточца не всегда просто, хотя рабочие особи встречаются практически везде. Поэтому оценка плотности его гнезд для большинства биотопов, вероятно, несколько занижена.
К верхней границе леса численность падает, и гнезда C. herculeanus на высоте 1000–1200 м н. у. м. располагаются только на южных склонах с кедровым стлаником. Здесь найдены полноценные гнезда с большим числом особей и расплодом. Однако до верхней границы кедрового стланика этот муравей не доходит. На высоте примерно 1400 м неоднократно встречались построившие камеры в почве одиночные самки, оказавшиеся на этой высоте, вероятно, во время лёта крылатых особей благодаря восходящим воздушным потокам; однако даже малонаселенных («слабых») гнезд мы тут не находили никогда.
Гнезда, как и в других частях ареала, обычно расположены в пнях, реже в сухостое и валежинах, как редчайшее исключение – в земле под плоскими камнями. Каких-либо отклонений в устройстве гнезд C. herculeanus на Северо-востоке от описанных в литературе для других частей ареала мы не выявили. Отметим лишь, что в наших условиях древоточцы не проникают в почву глубже 5–15 см вне зависимости от местоположения, характера почвы, ее влажности или от уровня залегания зеркала мерзлоты. Обычно основная масса ходов располагается в комле, а часть их пронизывает корни, как известно, имеющие у лиственницы поверхностное расположение. На протяжении 0.5–1.5 м от ствола непременно на нижней поверхности корней под корой или в толще древесины может находится до 2–3 десятков камер (в зависимости от силы семьи), соединенных ходами, которые и служат зимовочными. В одном из раскопанных зимой гнезд насчитывалось 10 камер, полностью или частично заполненных муравьями: в 4 камерах были только рабочие (в двух – по 100, 150 и 190 особей), в 6 камерах – рабочие с личинками (по 100–150 рабочих и по 100–300 личинок); в трех из них зимовали вместе с рабочими 75 крылатых самок и 52 самца. В некоторых ходах, соединяющих камеры, также были муравьи. Всего в этом гнезде зимовало 2400 рабочих, а в самом крупном из раскопанных зимой гнезд – около 10 тыс. особей.
C. herculeanus. В лиственничниках надпойменной террасы Колымы этот муравей часто устраивает зимовочные камеры в сгнивших (легко разбираемых руками) валежинах лиственницы (и ни в каких других породах!), в том числе и небольшого диаметра (10–12 см), прикрытых слоем старой хвои и ветоши. И здесь камеры в основном располагались обычно под корой на нижней (обращенной к земле) стороне ствола либо в толще валежины.
Как и в земляных гнездах предыдущих видов, в ходах и зимовочных камерах C. herculeanus много крупных кристаллов льда, а оказавшиеся на краю «зимовочного клубка» муравьи были частично вморожены в друзы льда.
Муравьи зимуют вместе с личинками второго и третьего возрастов мелких и средних размеров. Пробуждение и выход из зимовки происходит сразу после схода снега. Расплод поднимается рабочими в наиболее прогреваемые поверхностные камеры, и, таким образом, выкармливание личинок начинается с ранней весны. Экспериментально выяснено, что наиболее успешно развитие идет при температуре 27°С (Жигульская, 1987), и это свидетельствует о высоком температурном цензе, желательном для яиц и личинок древоточца. Подобные температуры достигаются только в первых сантиметрах почвы и древесины, освещенных солнцем, тогда как глубже они обычно много ниже.
Измерения и расчеты показывают, что в благоприятные годы тепла достаточно для прохождения всех фаз развития за один сезон, но в годы с дождливым и прохладным летом онтогенез не завершается, и личинки вновь зимуют, Развитие возобновляется только следующей весной, однако не у всех особей – часть личинок второго возраста во второй год жизни не развивается совсем и вновь зимует. В экспериментальных зимующих гнездах одновременно были личинки второго, третьего и четвертого возрастов (Кипяткова, 1987). Задержка в развитии личинок даже при высоких температурах (т. е. при достатке тепла) – свидетельство проявления эндогенной диапаузы, подобно показанной нами для третьего возраста личинок L. acervorum (Кипятков и др., 1984). Как и у ранее обсуждавшихся видов, эндогенная диапауза на стадии личинок ведет к удлинению цикла на два и даже три летних сезона и служит гарантией успешного воспроизведения, что позволяет ее рассматривать как адаптацию к короткому северному лету.
Leptothorax muscorum Nylander, 1846
L. muscorum – бореальный вид, распространен в Северной и Средней Европе, на Кавказе; в Сибири – от Урала до Приморья (Рузский, 1905). Найден на Алтае (Омельченко, 2004; Чеснокова, 2006), в Прибайкалье (Плешанов, 1966), Туве (Жигульская, 1968), Красноярском крае, Бурятии, Южной и Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976), Читинской области, Хабаровском крае, в Приморье, на Сахалине, Камчатке и Охотоморском побережье в районе Охотска (Купянская, 1986б, 1990). Изолированный участок ареала обнаружен в бассейне Верхней Индигирки (Жигульская, 1976; Берман и др., 1982; Берман, 2001).
L. muscorum в пределах основного ареала населяет весьма разнообразные местообитания и везде довольно редок (Рузский, 1905). В Северной и Средней Европе предпочитает осветленные широколиственные леса, на Урале – сосновые, лиственничные и березовые, поднимается в горы до вершин (Рузский, 1905), встречается на вырубках и полянах, в лесостепи и степи (Гридина, 2001, 2003). В Западной Сибири заселяет сухие урочища: сосняки в долинах и на междуречьях, зарастающие и свежие вырубки (Жигульская, Омельченко, 1977); на северо-восточном и центральном Алтае найден в низкорослых березово-осиновых лесах (Омельченко, 2004; Чеснокова, Омельченко, 2005). В Восточной Сибири, Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976), Прибайкалье (Плешаков, 1966) отмечен в лиственничных и сосновых борах, на вырубках. В Туве, помимо лесных опушек, встречается и на подгорных степных равнинах, и в горно-склоновых степях (Жигульская, 1968). На Дальнем Востоке – лесной вид, но предпочитает осветленные леса и вырубки; на севере Хабаровского края, в окрестностях пос. Аян и Нелькан (Охотоморское побережье), найден в сосняках (Купянская, 1986б, 1990). Однако в северо-восточной Якутии эти муравьи связаны исключительно с участками реликтовых степей. Таким образом, по мере продвижения на северо-восток L. muscorum смещается в более сухие и теплые местообитания, а за Верхоянским хребтом целиком переходит в степи, отсутствуя даже на остепненных лугах (Берман и др., 1982).
На Индигирке численность L. muscorum существенно меняется в зависимости от местоположения степных участков, их размера, крутизны, микрорельефа, степени щебнистости почвы, проективного покрытия растительности. Если в пределах основного ареала L. muscorum всюду редок, то в Оймяконской котловине многочислен – до 2–3 гнезд на 1 м2. Здесь гнезда L. muscorum обнаружены не только на склонах южной экспозиции, но и на западных и восточных, куда он проникает вслед за степной растительностью. В долине Неры на степных участках численность гнезд ниже, несмотря на наличие, казалось бы, подходящих местообитаний. L. muscorum не заселяет небольшие по площади (до 0,5 га) степные островки среди леса. Его нет на крутых склонах (30–40°), незадернованных и с подвижным грунтом. На крупных степных участках встречается практически везде, избегая лишь особенно сухие и прогреваемые (как правило, на выпуклых элементах рельефа) части склона и места с густой растительностью (например, заросли Artemisia gmelini), группировки с большим задернением (проективное покрытие выше 70%) злаками. Высокая численность гнезд (гнездо на 1 м2) отмечена на пологих (до 20°) щебнистых склонах. На конусах выноса и в микроложбинах пологих склонов, сохраняющих степную растительность, число гнезд может достигать 2–3 на 1 м2. Не заходя под полог леса, L. muscorum поселяется и на окраинах степей, куда, в свою очередь, из леса выходят L. acervorum, С. herculeanus, F. gagatoides. Здесь нередко в пределах нескольких квадратных метров можно встретить все четыре вида. Однако эта зона узка (2–5 м) и наиболее четко выражена в распределении L. muscorum и L. acervorum: в сторону степи резко увеличивается обилие первого вида, в сторону леса или болота, прилегающего к конусу выноса, – второго. Подобная картина в распределении этих видов наблюдается также вокруг одиночно стоящих среди степных участков лиственниц.
В Оймяконской котловине, отличающейся максимальной континентальностью климата в ряду других котловин Северо-востока, складывается воистину аридная обстановка. Здесь среднее годовое количество осадков не превышает 175 мм; радиационный индекс сухости больше 2.0, что соответствует зональным условиям пустынь (Букс, 1977). На склоновых степях верховьев Индигирки суточный ход радиационного баланса имеет четко выраженную асимметричность, вызванную увеличением излучения нагретой поверхности почвы в послеполуденные часы, что также характерно для полупустынных и пустынных районов. При среднемесячной температуре воздуха в июле 15°С (максимальная 33°С) температура поверхности почвы склоновых степей на выпуклых, крутых и слабо задернованных участках может достигать 60°С. По нашим данным (527-й км трассы Хандыга – Магадан, 30.VI–5.VII.1979 г.), средняя за 4 сут температура слоя 40 см составила 18.1°С при максимальной температуре на поверхности 58°С. Столь высокие температуры приводят к почти полному иссушению почвы (до 1.4–3.4% влажности) и глубокому отступанию мерзлоты. В прилегающих к степям лиственничниках на северных склонах температуры почвы намного ниже: на глубине 10 см – только 2°С, а влажность из-за близкого залегания мерзлоты близка к насыщению – влага сочится (наши данные, 527-й км трассы). Окраины степей, особенно шлейфы склонов и ложбины, где отмечается максимальная численность L. muscorum, удовлетворяют, по-видимому, требуемому для этого вида сочетанию не столь высокой температуры и влажности (не менее 5–7%). Описанные требования L. muscorum к экологическим условиям и биотопическое распределение свидетельствуют о его небольших возможностях к расселению за пределы степных группировок.
В бассейне Индигирки L. muscorum устраивает гнезда только под плоскими камнями (рис. 10), в отличие от основного ареала, где они могут располагаться в самых разных субстратах – в остатках стволов, ветках, в пнях, под куском коры, в земляных кочках и под камнями (Рузский, 1905). Из 1052 гнезд, найденных нами на 50 степных участках в разных частях бассейна Индигирки, лишь одно было под куском коры стланика и 5 – под старым конским пометом. Все гнезда однотипны и имеют простое устройство. Непосредственно под камнем располагается обширная камера для прогревания молоди объемом до 1 см3, от которой вниз идет единственный ход, иногда с 1–2 ответвлениями, обычно заканчивающийся на глубине 7–10 см одной камерой объемом не более 0.5 см3. Как показали зимние раскопки, вертикальный ход и зимовочная камера плотно заполнены рабочими особями (20–100) с самками (1–5), мелкими и крупными личинками (20–70). Соотношение мелких и крупных личинок в разных гнездах неодинаково, что связано с разным числом зимовок расплода (см. очерк по M. kamtschatica). Крылатые особи обычно не зимуют: из 40 раскопанных зимой гнезд только в одном была крылатая самка; она, как показало оживление, благополучно перенесла зимовку.
Пространство ходов и камер без муравьев, в том числе и прогревочной, несмотря на низкую влажность степных почв, в течение всей зимы заполнено кристаллами льда.
Leptothorax acervorum Fabricius, 1793
Этот вид распространен в лесной зоне, лесном и субальпийском поясах гор Палеарктики (Рузский, 1905); проникает за Полярный круг в подзону кустарниковых тундр (Дмитриенко, Петренко, 1965; Чернов, 1966, 1975). На Северо-востоке обычен или многочислен в горно-лесных районах Охотского макросклона, бассейнов Анадыря, Колымы, Индигирки, Яны (Жигульская, Берман, 1975; Берман, Мордкович, 1979).
Некоторый интерес для понимания экологии этого вида могут представлять крайние точки находок L. acervorum по границе с тундровой зоной. В низовьях Колымы мы находили его вплоть до урочища «Край леса» (правобережье примерно в 100 км ниже пос. Черский), т. е. еще в пределах предтундровых лиственничных редколесий; возможно, проникает на несколько десятков километров севернее. В. Г. Кривошеевым обнаружен в долине р. Чаун (бассейн Чаунской губы), на участке с крупными кустарниковыми ивами и ольхой, примерно в 10 км от побережья губы (личное сообщение). В бассейне Анадыря нами встречен повсеместно на всем протяжении проведенных маршрутов: от пос. Ламутское и Еропол до устья р. Крестовая (левый приток), по Майну от устья до впадения правого притока – р. Алган. В названных частях бассейна Анадыря L. acervorum не только связан с лиственничными редколесьями по долинам рек, но и проникает в господствующие здесь своеобразные кустарниковые – кедрово-стланиковые – тундры; гнезда в большинстве случаев устраивает в остатках древесины кедрового стланика. По р. Большая Осиновая проникает до истоков, т. е. много севернее границы распространения кедрового стланика, в горно-тундровые ландшафты. Однако он встречается здесь только по сухим бровкам либо моренных увалов, либо речных террас вместе с рядом ксерофильных и степных насекомых (Берман, Дорогой, 1993). В тополево-чозениевых пойменных уремах, известных в верхнем течении р. Большая Осиновая, L. acervorum мы не нашли, что очевидно связано с затоплением пойм в паводки.
На горно-лесной территории Северо-востока встречается почти повсеместно. В среднегорье (900–1000 м) верховий Колымы избегает лишь крайние варианты сухих, переувлажненных и сильно затененных биотопов. Формальный подсчет показывает, что из 55 тщательно обследованных выделов, включая сухие южные склоны, осыпи, осоковые болота и другие, заведомо не приемлемые для L. acervorum местообитания, он встречен в 35, т. е. в 63% случаев.
Поскольку L. acervorum строит гнезда у самой поверхности почвы (см. ниже), для него важны условия в слое 3–5 см. Из-за иссушения поверхностных горизонтов почвы L. acervorum практически отсутствует на степных участках, сухих злаковых лугах, щебнистых осыпях и в других подобных местообитаниях. Характерным примером переувлажненных местообитаний, где нет L. acervorum, могут служить осоковые, периодически заливаемые займища. Однако моховые болота различных типов этот муравей охотно заселяет (см. ниже). L. acervorum отсутствует на участках как с густым напочвенным растительным покровом (например, в ерниках), так и при значительной сомкнутости деревьев (лиственничники – «жердняки», зрелые березняки, ольшаники и т. д.). Но даже применительно к названным сообществам нельзя говорить о полном отсутствии этого вида. Для поселения L. acervorum достаточно незначительного смягчения условий – муравьи обнаруживаются на опушках степных участков или в валежинах на осыпях, на буграх среди осоковых болот, на небольших полянах среди ерников, зарослей кедрового стланика или лиственничных лесов. Более того, численность гнезд в таких местах может быть весьма значительной (1–2 гнезда на 1 м2). В целом доля территорий в среднегорье, где L. acervorum не поселяется, очень мала. В подавляющей части биотопов средняя численность его гнезд составляет от 5 до 20 на 100 м2, но в широко распространенных на Верхней Колыме сфагновых редкостойных лиственничниках днищ долин и шлейфов южных склонов достигает 40–50. На отдельных же участках подобных редин с выраженным волнистым рельефом, формируемом сфагновыми «подушками»-кочками, гнезда чрезвычайно многочисленны: в среднем не менее 1, максимально – до 3 на 1 м2.
На высоте 900–1100 м н. у. м. L. acervorum избегает северных склонов и плоских вершин хребтов; на западных и восточных плотность гнезд резко падает относительно таковой в низкогорье. По южным склонам поднимается до 1400 м.
Приведенное описание биотопического распределения L. acervorum позволяет рассматривать Верхнюю Колыму как территорию, близкую к оптимуму его ареала. Здесь вид имеет почти наивысшую из отмеченной в литературе и по нашим материалам численность и занимает очень широкий спектр местообитаний. Для сравнения: в обследованных З. А. Жигульской и Л. В. Омельченко (1977) лесах южной и средней тайги Западной Сибири и южной тайги Восточной Сибири этот вид встречается в немногих биотопах (в основном заболоченных и на вырубках), а численность гнезд нигде не превосходит 10 на 100 м2. Близкие данные приводятся для северного, среднего и южного Урала (Гридина, 2003), Среднего Поволжья (Астафьев, 1971), Тувы (Жигульская, 1968) и Прибайкалья (Плешанов, 1966), Приморья (Купянская, 1975а, б, 1990). В Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) и северной тайге долины Оби (Омельченко, Жигульская, 1981) L. acervorum также широко распространен, но наибольшая численность и здесь не превосходит 12 гнезд на 100 м2. По данным В. З. Рубинштейна (личное сообщение), на северном Урале средняя плотность гнезд обсуждаемого вида в 17 обследованных биотопах (от равнинной светлохвойной тайги до горных тундр) обычно находится в интервале 0.1–1.0 и лишь в отдельных случаях составляет 2.1, максимально – 5.25 гнезда на 100 м2 (последнее значение – для бруснично-лишайниково-зеленомошных сосняков); рекордная же численность гнезд зарегистрирована только на отдельных учетных площадках в светлохвойной тайге Припечорья (лишайниково-зеленомошные сосняки-брусничники), в пересчете составляющая 20–30 гнезд на 100 м2.
В нашем районе встречаются все известные по другим частям ареала варианты гнезд L. acervorum, кроме найденных А. А. Захаровым (личное сообщение) в кронах деревьев на Кольском полуострове. Гнезда L. acervorum, как известно, имеют примитивное строение и могут располагаться под укрытиями (плоские камни толщиной не более 2–3 см, остатки древесины, помет животных и т. д.), непосредственно в почве, в древесине (в корнях, комлях стоящих деревьев, в валежинах и т. д.), во мху, а также в других субстратах. Во всех случаях гнезда сохраняют единый предельно примитивный план строения (рис. 7а): непосредственно под укрытием или без него располагаются многочисленные прогревочные камеры и ходы, густо пронизывающие поверхностный слой (1–3 см). От поверхностных лабиринтов на глубину 3–5 см обычно идет ход, заканчивающийся крупной камерой объемом около 2 см3, используемой и летом, и зимой. Однако детали устройства гнезда в различных условиях значительно варьируют, и их рассмотрение полезно для понимания частных, порою, казалось бы, незначительных приспособлений, но в совокупности обеспечивающих очень широкую экологическую лабильность этого вида.
Гнезда в древесине лиственницы могут быть расположены в омертвевших частях комля, в выступающих над уровнем земли корнях, а также в валежинах и пнях. Они примечательны поверхностным расположением ходов, обычно не глубже 1–2 см. Ходы прокладываются вдоль поверхности древесины и используются как прогревочные камеры; вертикальный – «стволовый» ход практически не выражен, зимовочная же камера оказывается лишь слегка заглублена в древесину (рис. 7б). Несколько сложнее устроены гнезда в тонких ветках; в них располагаются прогревочные камеры, пронизывающие ветви по всему диаметру, тогда как зимовочные устраиваются в земле под валежиной (рис. 7в).
Очень распространены гнезда под плоскими камнями, толщина которых обычно не превышает 2–3 см; такие камни быстро прогреваются и относительно долго удерживают тепло. Непосредственно под камнями располагаются прогревочные камеры, достигающие огромных для этого вида размеров – до 20 см3. На сухих склонах южной экспозиции вертикальный ход под прогревочной камерой обычно сильно расширен по всей длине; от него короткие ходы ведут в крупные боковые камеры, образующие второй ярус, в который перетаскивается расплод в жаркую погоду. В гнездах с большими семьями под прогревочной камерой могут находиться не один, а несколько вертикальных ходов, также со вторым ярусом прогревочных камер (рис. 7г). Второй ярус может быть хорошо выражен в гнездах, в которых в качестве укрытия используются не камни, а кора, щепа, «коровьи лепешки», куски фанеры и т. д.; эти материалы быстро нагреваются, но менее теплоемки и хуже поддерживают температуру в гнезде.
Гнезда во мху разнообразны и их устройство зависит от местоположения, характера мха, почвы, возраста гнезд и т. д. Детали устройства гнезд во мху лучше видны при зимних раскопках из-за того, что все, даже мельчайшие ходы, как бы отпрепарированы заполняющими их кристаллами льда, тогда как летом они плохо различимы на фоне рыхлой фактуры сырого мха. Опишем наиболее интересные особенности гнезд во мху.
Почти всегда в моховых гнездах в отличие от гнезд под укрытием нет обширных прогревочных камер; однако сами ходы в слое 0–0.5 см образуют мельчайшее кружево между стебельками мха, нередко открывающееся непосредственно на дневную поверхность (рис. 7д). Количество ходов здесь так велико, что расстояние между ходами оказывается меньше диаметра самих ходов. Ранней весной в первые солнечные дни муравьи прогревают своих личинок в этих ходах-кружевах, иногда вынося их на мох под прямые солнечные лучи. Часто гнезда представляют соединенные друг с другом 2–3 поверхностные камеры-чаши с одним ходом вглубь, заканчивающимся расширением (рис. 7е).
Нередки случаи, когда уже зрелое гнездо во мху случайно накрывается упавшим листом ольхи или березы, что приводит к резкому ухудшению освещенности и обогрева. В подобных ситуациях муравьи не бросают гнездо, а используют пространство под листом в качестве прогревочной камеры (рис. 7ж).
На сыром моховом покрове муравьи могут, если есть возможность, устраивать прогревочные камеры в любом материале, лежащем на поверхности: в кусочках древесины, веток, коры, высохшего помета и т. д. Не редки гнезда в плотных сферических разрастаниях мха Dicranium elengatum Lehleich. (рис. 7з), диаметром 5–8 см, соединенных с основной поверхностью «ножкой», через которую проходит ход в зимовочные камеры, расположенные, как всегда, вблизи поверхности почвы. Обычно внутренняя часть источена ходами, суммарный объем которых близок к четверти всего объема сферы. Такой шарик находится в относительно благоприятных условиях, поскольку «оторван» от мокрого и холодного субстрата. Неслучайно из 1578 просмотренных сфер в 70% их оказались обитаемые гнезда L. acervorum, а остальные имели хорошо сохранившиеся ходы. Только на крутых северных склонах эти моховые разрастания не заняты муравьями.
Гнезда на южных крутых сторонах крупных сфагновых кочек (рис. 7и) аналогичны вышеописанным (см. рис. 7а) с той лишь разницей, что ход с зимовочной камерой на конце идет практически вдоль поверхности кочки. Таким образом, семья зимой находится не более чем в 2–3 см от поверхности.
Своеобразно строение гнезд в кочках с отмирающим сфагновым покровом, в котором нарушается капиллярность, в результате чего самый верхний слой мха оказывается очень сухим, а глубже (примерно с 3–5 см) он достаточно влажен. Гнезда на таких кочках имеют необычайно широкий (0.6–0.8 см) вход, сразу же переходящий в наклонный ствол с неглубокими боковыми камерами и непропорционально расширенной концевой частью (рис. 7к).
Как мы отмечали, наибольшая плотность гнезд L. acervorum наблюдалась в кустарничково-сфагновых разреженных лиственничниках пологих шлейфов с отчетливо выраженным нанорельефом. Детальное картирование гнезд, проведенное здесь на трансектах протяженностью 20 м при ширине 2 м, выявило ряд важных моментов в их расположении. L. acervorum способен выбирать среди в целом неприемлемых для его существования биотопов крошечные участки нанорельефа с благоприятными для гнезда летними микроклиматическими условиями, нередко вопреки ухудшающимся условиям зимовки. Это оказывается возможным, с одной стороны, благодаря значительной холодоустойчивости (позволяющей безразлично относиться к условиям зимовки), с другой – небольшим размерам самого гнезда, проекция ходов которого занимает всего лишь 0.1–0.5 дм2. Все обнаруженные гнезда, не только L. acervorum, но и M. kamtschatica и F. gagatoides (см. ниже), приурочены исключительно к положительным элементам нанорельефа – к отдельным кочкам, «подушкам» (рис. 8), стволам и крупным ветвям валежника, покрытым моховым ковром.
Подавляющая часть гнезд L. acervorum, расположенных на террасах и других субгоризонтальных участках и тем более на северных макросклонах, непременно ориентированы к югу за счет все той же локализации гнезда на вершинке или на южной стороне кочек: из 127 зарегистрированных на трансектах гнезд L. acervorum 68% располагались на вершинных частях, 25% – на южной стороне и только по 2–3% – на восточной и западной; на северной стороне кочек гнезда не встречены.
Наконец, еще одна особенность в размещении гнезд – явное предпочтение в пределах описанного пространства кочек к местам с плотной моховиной (без кустарничков и осок) и полусгнившим пенькам или другим остаткам древесины, погребенным мхом.
Преобладающий тип гнезд в конкретных биотопах зависит от многих факторов. В местообитаниях со сфагновым покровом муравьи устраивают гнезда только в умеренно влажных «подушках». На северных склонах – в кочках, приствольных повышениях почвы, в выступающих над поверхностью корнях, в коре комля, в пнях и т. д., но, как отмечалось, непременно на южно ориентированных их сторонах. В местообитаниях с минеральным субстратом на поверхности муравьи предпочитают селиться под плоскими камнями, а при их отсутствии – в остатках древесины. С увеличением высоты местности гнезда чаще обнаруживаются под камнями, а в горной тундре – только под камнями. В целом от долин к высокогорью, наряду с тенденцией к смене стаций (Бей-Биенко, 1966), наблюдается сокращение числа типов гнезд.
Приведенный обзор устройства гнезд показывает, что этот муравей в существенно различных экологических условиях, несмотря на примитивность конструкции гнезда, применяет обширный арсенал «строительных» приемов, в целом направленных на кондиционирование, в первую очередь термических условий, но при непременном сохранении влажностных. На сухих участках с мелкоземом, особенно на южных склонах, прогрев очень силен, температуры поверхности почвы могут достигать 55–60°С, а на глубине 5–10 см – 25–30°С (Берман и др., 1982). Иными словами, в слое почвы, где обитает L. acervorum, тепла хватает с избытком, но здесь обычно слишком сухо для него. Таким образом, благоприятные по термическим условиям местообитания не приемлемы по влажности, и L. acervorum вынужден осваивать влажные, но недостаточно теплые участки, варьируя расположение и конструкцию гнезд.
Упомянутое преимущественное расположение гнезд на южных сторонах верхних частей кочек обусловлено и избеганием подтапливания верховодкой, и термической «выгодой»: на южную сторону кочки за теплый сезон поступает на 10% тепла больше, чем на поверхность горизонтальных участков (табл. 3). Однако в подповерхностных горизонтах кочек это тепло сильно трансформируется. Теплоизолирующие свойства мхов широко известны; под покровом сфагновых мхов максимальное сезонное протаивание в нашем районе на северных склонах не превышает 50 см (при минимуме в 30 см), а в обсуждаемых кустарничково-моховых лиственничниках на шлейфах южных и восточных румбов – до 60 см (считая от основания кочек). Как следствие, в толще мха создаются значительные вертикальные температурные градиенты. В солнечные дни температура на поверхности мхов может достигать 32–35°С, тогда как на глубине 50–60 см (зеркало мерзлоты) круглые сутки близка к нулю. В зависимости от цветности мха, его плотности, влажности и т. д. конкретные распределения температур варьируют, но главная черта остается неизменной – наибольшие градиенты наблюдаются в первых 5 см (рис. 9). Здесь максимальные в течение суток температуры (как и годовые суммы среднесуточных положительных температур) могут уменьшаться вдвое. Однако на поверхности кочки не только суточные максимумы температуры выше, но и суточные минимумы ниже, чем в подповерхностных горизонтах. Поэтому лишь перемещения в слое (0–5 см) позволяют муравьям избегать перегрева, «уходить» от низких ночных температур и весьма эффективно «собирать» тепло. Сумма температур больше 10°С, получаемая перемещающимися таким образом особями, может быть на 16% больше этого показателя для первого сантиметра почвы и на более 30% суммы температур почвы на глубине 15 см. Максимальные температуры поверхности мха на южной стороне сфагновой кочки могут быть на 15–20°С выше, чем в воздухе, и на 10–15°С выше по сравнению с первым сантиметром почвы ровного участка.
Возможность дополнительно «собирать» тепло путем вертикального перемещения с расплодом в гнезде вслед за оптимальными температурами в течение суток также способствует благополучию этого вида. Хотя вертикальная протяженность гнезда невелика, различия температуры и влажности между прогревочными и самыми глубокими камерами значительны. Описанное распределение температур во мху при стабильно высокой влажности имеет очень большое значение для беспозвоночных – перемещаясь на немногие сантиметры, они могут выбирать нужные температуры в весьма значительном диапазоне. Совершенно очевидно, что, казалось бы, малые вариации устройства гнезд, особенно прогревочных камер, способствуют этому.
Хотя такие различия температур имеют место только в солнечные дни, их вклад в сезонные суммы тепла велик, так как велика доля ясных дней в континентальных районах северо-востока Азии. В верховьях и среднем течении Яны, Индигирки и Колымы количество часов солнечного сияния за май – август достигает 1000–1100, что лишь на 50–100 ч меньше, чем в Крыму (Справочник…, 1966). В целом же за сезон муравьи могут получать суммарно за счет ориентации гнезд и вертикального перемещения в них примерно на 20% тепла больше, чем горизонтальная поверхность (или на 14–15% больше сумм температур, регистрируемых в воздухе). Есть основания предполагать, что величина добавки еще больше (30 – 50%) за счет передвижения муравьев с расплодом в гнезде не только по вертикали (день – ночь), но и в прогревочных камерах вслед за солнцем, т. е. в направлении восток – юг – запад.
Из вышеизложенного следует, что само по себе устройство зимовочных камер близ поверхности почвы обеспечивает предельно полное использование климатического ресурса для прохождения онтогенеза. Это происходит не только за счет обсуждаемого выше «сбора» тепла путем перемещения в течение суток, но и за счет удлинения теплого сезона: по сравнению с горизонтом 15–20 см оно составляет не менее 2 нед, но может достигать и месяца. Повторимся – такой путь возможен только при значительной толерантности насекомых к зимнему холоду, так как наиболее низкие температуры в почве наблюдаются, естественно, в первых ее сантиметрах. L. acervorum, как будет показано, один из наиболее устойчивых к отрицательным температурам видов.
Таким образом, в отличие от крупных гнезд формик, в которых муравьи кондицируют температуру и влажность (Длусский, 1975; Бахем, Лампрехт, 1983), L. acervorum оптимизирует среду обитания выбором места для гнезда и перемещением в наилучшие в данный момент условия. В целом лабильность гнездостроения и «термофильного» поведения, несомненно, способствует широкому биотопическому распределению L. acervorum (Берман и др., 1987б).
Однако все описанные адаптивные особенности гнездостроения не обеспечивают гарантированного прохождения онтогенеза в течение одного сезона. Измерения и расчеты показывают, что в благоприятные годы в бассейне Верхней Колымы тепла достаточно для развития, но в годы, богатые летними осадками, суммы температур могут оказаться ниже пороговых. На северной же границе ареала, как и на нижней границе высокогорья, тепла для завершения цикла развития не должно хватать даже в благоприятные годы. При сумме положительных температур воздуха на стационаре «Абориген», достигающей в наиболее теплые годы 1600°С (при среднемноголетней 1350°С), на метеостанции «Рыткучи» (Чукотка, юго-восточное побережье Чаунской губы), отражающей климатическую ситуацию вблизи северной границы ареала, это лишь 714°С (Справочник…, 1966). Поэтому важной адаптацией служит эндогенная регуляция диапаузы у личинок, ведущая к удлинению цикла развития расплода, по крайней мере, на 2 года и служащая гарантией успешного воспроизведения (Жигульская и др., 1983; Кипятков и др., 1984).
Наглядное свидетельство сказанному можно наблюдать поздней осенью в составе любой семьи L. acervorum. Вместе с зимующими самками (в 50 раскопанных гнездах обычно встречались одна, редко две-три самки, лишь в одном было 8) и рабочими, составляющими от половины до двух третей состава семьи, в гнездах всегда есть личинки разного размера, и их масса варьирует от 0.2 до 2.5 мг. Размер личинок в значительной мере связан с их календарным возрастом, а не возрастной стадией, подобно тому, как это происходит у M. kamtschatica (см. очерк). Все личинки обязательно зимуют один раз, часть – нуждается в повторной зимовке, а в экспериментах Т. А. Кипятковой (1987) некоторые особи завершали цикл развития лишь через три зимовки.
Общее число особей в зимующих семьях колеблется в пределах 50–100; в самой большой семье была одна самка, 126 рабочих, 150 личинок (18 крупных, 70 мелких, остальные средние).
Таким образом, процветание L. acervorum в экстремальных условиях Северо-востока обусловлено комплексом приспособлений, обеспечивающих: 1) наиболее полное использование тепла (южная ориентация мест расположения гнезд, суточные перемещения в гнезде вслед за оптимальными температурами); 2) сохранение жизнеспособности расплода в случае недостатка тепла в холодное лето и растянутость развития на 2–3 года; 3) возможность зимовки при низких температурах (физиолого-биохимические механизмы холодозащиты). Перечисленные адаптации позволяют использовать преимущество обитания вблизи поверхности почвы: раннее пробуждение весной, а тем самым – максимальное использование климатического ресурса тепла.
Myrmica angulinodis Ruzsky, 1905
Этот вид, остававшийся долго не определенным, в наших публикациях (Берман, Жигульская, 1996а; Берман , 2001) назывался Myrmica sp. 3.
Ареал M. angulinodis – Сибирь от Урала до Тихого океана, северная Монголия, Тува, Бурятия, Забайкалье, Прибайкалье, Приангарье, Якутия, Приморье, Приамурье (Дмитриенко, Петренко, 1976; Берман, Жигульская, 1991, 1996а; Купянская, 1990; Pisarski, 1969; Плешанов, 1966; Радченко, 1994б). А. Г. Радченко (1994а) считает эту мирмику типичным представителем тайги. В центральной и южной части ближайшего к нам региона – Якутии, обычен в сухих лиственнично-сосновых и сосновых лесах; вместе с L. acervorum в числе первых заселяет вырубки (Дмитриенко, Петренко, 1976). В Прибайкалье и Бурятии всюду очень многочислен, особенно в лиственничных лесах любой степени увлажнения, но редок на болотах с угнетенными лиственницами (Плешанов, 1966). В горах найден на высотах до 1000 м н. у. м. В Центральном Алтае (Омельченко, 2004) редок в сосновых лесах на террасах (1–2 гнезда на 100 м2) и обилен в березовых лесах на склонах гор (до 10 гнезд на 100 м2).
Найден в окрестностях Магадана и в верховьях Колымы (у устья р. Сибит-Тыэллах), где с высокой численностью (до 5 гнезд на 100 м2) заселяет два типа мезо-ксерофитных местообитаний: склоновые парковые травяно-брусничные лиственничники с кедровым стлаником и травяно-мертвопокровные угнетенные низкорослые осинники. Такие леса в нашем районе приурочены исключительно к обращенным на юг коренным бортам долины Колымы и ее крупнейших притоков; они занимают небольшие площади, что и определяет относительную редкость вида. Гнезда обсуждаемой мирмики, так же как и гнезда поселяющейся здесь же F. lemani (см. ниже), никогда не бывают расположены ни в подкроновом пространстве кустов, ни даже в отбрасываемой ими тени, не говоря уже о сплошных зарослях.
В окрестностях Магадана M. angulinodis встречается, как и на Колыме, на рединах в склоновых травяно-брусничных лиственничниках паркового типа, а также на южных прогреваемых склонах с кедровым стлаником.
Гнезда M. angulinodis устраивает главным образом в почве, редко под камнями; для них характерна масса прогревочных камер в поверхностном (до 3 см) горизонте и с 1–2 глубинными (до 40 см) ходами, которые заканчиваются 2–3 крупными зимовочными камерами. В самом крупном гнезде из 15 раскопанных находилось 1700 рабочих, 800 личинок и 30 самок.
Myrmica transsibirica Radtschenko, 1993
По мнению А. Г. Радченко (Radchenko, 1994), вид принадлежит к группе lobicornis и по ряду признаков сходен с M. bicolor и M. kasczenkoi. А. Н. Купянской (1986б, 1990) были определены как M. forcipata и M. kasczenkoi.
Ареал этого широко распространенного таежного вида охватывает Сибирь от Алтая до Тихого океана. Почти везде предпочитает хвойные леса, в горах доходит до 1200–2000 м н. у. м. (Radchenko, 1994). Мы нашли его в смешанных лесах окрестностей Новосибирска, на юго-восточном Алтае – в степной Курайской котловине (в лесной пойме р. Курай) и в опустыненной Чуйской котловине (на солончаковом болоте).
На северо-востоке Азии собран в мезоксерофитных лиственничниках бассейна верхней Колымы (у упоминавшегося пос. Аян-Юрях и близ устья р. Коркодон, правого притока Колымы) и в лиственничниках урочища «Снежная долина» близ Магадана. В последнем пункте гнезда располагались на сухой бровке сфагнового болота, соседствующего с лиственничником.
Myrmica sulcinodis Nylander, 1846
Транспалеарктический вид. Распространен в горах Скандинавии, Крыма, Кавказа, Урала (Арнольди, 1968) и южной Сибири: Западные Саяны (Жигульская, 1969), Алтай (Омельченко, 2004; Чеснокова, Омельченко, 2005; Чеснокова, 2006); широко распространен в Якутии, Красноярском крае, Приангарье (Дмитриенко, Петренко, 1967), Прибайкалье, Бурятии (Плешанов, 1966), Хабаровском крае, Амурской области, на Сахалине (Купянская 1990). В Прибайкалье и Бурятии многочислен в лиственничных лесах всех типов, редок только на болотах с угнетенными лиственницами. В горах найден на высоте 1000 м н. у. м. Гнезда в почве, прогревочные камеры – под камнями, опадом и т. д.; поселяется как в старых пнях, так и под корой только что срубленных лиственниц (Плешанов, 1966). В Центральной Якутии – обычный вид вырубок, лиственничных и сосновых лесов. Гнезда в земле, выброс в виде холмика высотой до 10 см и не более 20 см в диаметре. Гнезда встречаются и под камнями, в разрушенных пнях, в валежинах. В бассейне Подкаменной Тунгуски обычны гнезда в моховых кочках (Дмитриенко, Петренко, 1976).
Муравьи этого вида с Дальнего Востока описаны А. Н. Купянской (1990) как M. sulcinodis eximia Kupianskaya. Они отличаются от европейских по ряду признаков, в том числе и более темной окраской; встречаются в верхнем поясе лиственничных и хвойно-широколиственных лесов, на горных лугах и каменистых склонах. В густой траве гнезда с земляными холмиками, на открытых местах – уплощенные.
В Магаданской области очень редок (Жигульская, Берман, 1975; Берман, Жигульская, 1996а). Найдено всего несколько гнезд: у устья р. Коркодон (правый приток Колымы) и в окрестностях Магадана. На Коркодоне в полностью раскопанном гнезде, расположенном на моховом болоте, было 3000 особей; ходы шли до уровня воды (примерно 30 см).
Myrmica bicolor Kupianskaya, 1986
Этот вид неформально выделен К. В. Арнольди, просматривавшим сборы муравьев с Северо-востока и отнесшим его к группе breivinodis. В наших публикациях по фауне, биотопическому распределению и холодоустойчивости (Берман, Жигульская, 1996а; Берман и др., 1981; Жигульская, Берман, 1975; Лейрих, 1989) назывался Myrmica sp. 2. Описан А. Н. Купянской (1986б) из двух географических точек на Камчатке (Эссо, Пущино) и сборам З. А. Жигульской из верховий Колымы. «…Своеобразный вид, хорошо отличающийся от палеарктических представителей группы lobicornis; ближе стоит к североамериканским видам, в частности к M. brevispinosa Wheeler...» (Радченко, 1994а. С. 86).
На Камчатке M. bicolor предпочитает освещенные, прогреваемые участки (безлесные склоны, обочины дорог, поляны, вырубки); гнезда в почве (Купянская, 1986б, 1990). Мы ее нашли в верховьях р. Армань (бассейн Охотского моря) и в верховьях Колымы: в нижнем течении р. Аян-Юрях близ одноименного поселка (у единственного здесь моста на шоссе), в нижнем течении правых притоков Колымы – реки Детрин, Большой и Малый Сибирдик, в верховьях правого притока Колымы – р. Бохапча. В Магаданском регионе, в отличие от Камчатки, M. bicolor встречается только по поймам рек в тех же местообитаниях, что и F. candida (см. ниже) – на песчано-галечниковых участках. Часто гнезда этих видов находятся в непосредственной близости друг от друга, на расстоянии 1–2 м. Они очень похожи и по характеру выходов на поверхность, и по устройству. Точнее, гнезда M. bicolor в главных чертах аналогичны односекционным гнездам F. candida. Отличия сводятся к следующему. У мирмики диаметр ходов и размер камер в 2–3 раза меньше, но число камер, как боковых, отходящих ярусами от вертикальных ходов (5–8 шт.), так и зимовочных (4–5), расположенных у обоих видов на глубине 20–40 см, больше, чем у F. candida (рис. 6А). Кроме того, у мирмики иногда встречаются зимовочные камеры в виде грозди. Чаще же у обоих видов камеры расположены ступенчато и представляют собой четкообразные расширения центрального хода. Прогревочные камеры обычно расположены под галькой, но предпочтение отдается плоским камням, причем под ориентированными на юг камер больше и они обширнее (рис. 6Б), чем под лежащими горизонтально (рис. 6В).
В раскопанных зимой нескольких гнездах все муравьи были рассредоточены в 3–5 камерах на глубине 20–40 см. Для примера: в одном из гнезд средней величины обнаружены 428 рабочих, 470 личинок (массой 0.1–1.5 мг) и одна самка. В самой верхней из зимовочных камер на глубине 20 см было 8 рабочих, в следующих двух на глубине 25 и 30 см – 70 и 77; в камере, расположенной еще на 3 см глубже, оказалось 208 рабочих и 45 личинок. В наиболее крупных из раскопанных гнезд было до 1500 рабочих, 1000 личинок и не более трех самок.
Свободное пространство камер и ходы, как у предыдущего вида и всех последующих, почти всегда заняты крупными кристаллами льда, возможно, предотвращающего высыхание насекомых. Весной тающий лед, по-видимому, создает необходимую для выхода насекомых из зимнего оцепенения влажность. Основанием для такого предположения служит то обстоятельство, что в лабораторных условиях успешное пробуждение зимующих муравьев оказалось возможным лишь при высокой влажности.
Myrmica kamtsсhatica Kupianskaya, 1986
К. В. Арнольди, просматривая наши сборы муравьев с Севера-востока, обратил внимание на ранее не известный ему вид группы lobicornis, счел его новым и условно назвал Myrmica sp.1 (pr. lobicornis). Под этим названием вид, остававшийся долго неописанным, фигурировал во всех наших ранних публикациях (Берман и др., 1980, 1984; Жигульская, 1979; Кипятков и др., 1984; и др.). Позднее был описан З. А. Жигульской (1991) как Myrmica aborigenica (Жигульская и др., 1992; Берман, Жигульская, 1996а; Лейрих, Жигульская, 1999; Берман, 2001). А. Г. Радченко (1994а) на основании анализа материалов А. Н. Купянской с Камчатки и севера Хабаровского края, а также наших из Магаданской области, северо-восточной Якутии, включая среднее течение Колымы (окрестности пос. Зырянка), свел M. aborigenica в младшие синонимы M. kamtschatica. По мнению А. Г. Радченко, этот вид по ряду признаков сходен с M. lobicornis, но стоит ближе к сибирским видам (M. transsibirica, M. angulinodis); предположение же А. Н. Купянской (1986а) о близости обсуждаемого вида или даже идентичности с M. saposhnicovi рассматривает как явно ошибочное. К сожалению, А. Г. Радченко не имел наших материалов из верховий Колымы, по которым был описан M. aborigenica.
Ареал M. kamtschatiсa не совсем ясен. Эта мирмика известна с Камчатки, Курильских островов, севера Сахалина, севера Хабаровского края, в Приморье не отмечена (Купянская, 1986а, б, 1990). В бассейне Верхней Индигирки (наши данные), в Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) и в Японии (Sonobe, 1977) не найдена. В бассейне Колымы обнаружена только в трех точках – в истоках р. Бохапча (правый приток Колымы в верхнем течении), в бассейне р. Сибит-Тыэллах и в окрестностях пос. Зырянка.
На Камчатке, по А. Н. Купянской (1986б), M. kamtschatica предпочитает влажные места, гнезда сооружает в земле, под камнями, в кочках, перегнившей древесине. На Верхней Колыме обитает на шлейфовых участках в моховых и кустарничково-моховых редколесьях до высоты примерно 800 м н. у. м. (Берман и др., 1980). Микрорельеф кочкарно-бугристый, формируемый разного размера и формы разрастаниями мхов – от высоких кочек до обширных (1.5–2 м в диаметре) «подушек». Максимальная численность гнезд не превышает 23 на 100 м2, обычно же составляет 5–15.
M. kamtschatica устраивает гнезда с разветвленной системой поверхностных ходов («лабиринт») в моховых «подушках» (рис. 4). От поверхностного лабиринта в глубину уходит обычно несколько крупных ходов (диаметр до 1.5 см), которые на 15–25 см объединяются и, расширяясь, образуют 3–4 крупные зимовочные камеры, каждая объемом до 25 см3. Глубже их никогда нет, что, вероятно, связано с низкими температурами и значительной насыщенностью водой отмерших мхов. Эти камеры, соединенные широкими и короткими проходами, могут выглядеть как одна обширная ячеистая. Летом в холодную погоду муравьи собирают в зимовочные камеры расплод.
В местах обитания M. kamtschatica зеркало мерзлоты даже в период максимального оттаивания (в конце сентября) не опускается глубже 40–60 см. Для существования в таких условиях устройство гнезд и детали их расположение на моховых подушках имеет большое значение. Весной талые воды, которых обычно не много, стекают между кочками по еще не оттаявшей наклонной поверхности шлейфа, центральные же части кочек остаются сухими. Такая ситуация наблюдается в течение примерно декады, и муравьи успевают покинуть глубокие камеры до того, как их может залить вызванными дождями грунтовыми водами.
Небольшие семьи занимают одну-две камеры, крупные – три-пять. Зимуют, помимо рабочих, самки и личинки только третьего возраста. Во время зимних раскопок все население гнезда обнаруживалось только в нижних камерах. Рабочие не образуют клубка, как, например у L. acervorum; они равномерно и неплотно (в позе движения) вместе с личинками располагаются на дне камеры в два яруса: нижний – личинки, верхний – рабочие. Здесь же находится и самка.
В каждом из 20 раскопанных зимой гнезд найдено по одной самке, обычно от 200 до 600 рабочих, 150–400 крупных и 100–150 мелких личинок. Семьи этого вида строго моногинны. Лишь однажды в молодой семье в 1-й год зимовки было две самки при 6 личинках без рабочих. Однако в период брачного лёта (август) в гнездах нередко можно найти несколько бескрылых самок. В самом крупном гнезде были 784 рабочих, 411 личинок, 1 самка; в самом мелком – 2 рабочих, 2 личинки и 1 самка. Обычно же размеры семей и соотношение расплода и взрослых особей были близки к данным по четырем гнездам, приведенным на рис. 5.
Длина тела зимующих личинок варьирует от 0.6 до 2.3 мм. В этих пределах размерный состав их может быть различным в разных гнездах: в одних гнездах (рис. 5А, Б) больше крупных личинок, в других (рис. 5В, Г) – мелких. Личинки зимой имеют сморщенное, уплощенное в дорсо-вентральном направлении тело и отчетливо выпуклые латеральные участки сегментов – «бортики», появление которых рассматривается как следствие зимней дегидратации тканей организма личинок (Brian, 1955).
Различие зимующих личинок по размеру связано с особенностями жизненного цикла этого вида. Мечение личинок летом витальным красителем нейтральным красным, задаваемым с кормом, позволило установить, что все перезимовавшие личинки окукливаются за лето только в очень теплые годы. В нормальный год меньшие из них за лето вырастают до крупных размеров и опять зимуют. Появляющиеся из откладываемых весной и летом яиц личинки не окукливаются, а развиваются лишь до третьего возраста, впадают в диапаузу и уходят в первую зимовку. Таким образом, все личинки обязательно зимуют один раз, а часть (возможно, бо́льшая) – два раза (Жигульская и др., 1992). Лабораторные эксперименты показали, что при любых из тестируемых режимов (17, 20, 25°С при коротком и длинном дне) диапауза запускается эндогенно. Так формируется разноразмерный состав зимующих личинок.
К настоящему времени наиболее полные материалы собраны по муравьям. В большей части сообществ на Верхней Колыме они занимают одно из первых мест по численности населения, а в некоторых типах местообитаний, где широко распространены поселения муравьев F. exsecta, муравьи превалируют среди мезофауны и по биомассе. Доминантное положение муравьев и их высокая абсолютная численность в субарктических экосистемах, свидетельствующие о процветании, представляются достаточно неожиданными из-за того, что бо́льшая часть массовых на Верхней Колыме видов близка здесь к границам ареалов (Жигульская, Берман, 1975). Почти все эти виды имеют индивидуальный рисунок ландшафтного и биотопического распределения, в том числе и вертикально-поясного, весьма различающиеся численность, устройство гнезд и т. д. Муравьи зимуют на разной глубине, что в большей части случаев связано с видовыми стереотипами «строительного» поведения.
Массовые виды региона относятся к четырем родам, имеющим, как оказалось, разные физиолого-биохимические механизмы холодозащиты. Большое число особей в муравейниках, возможность отметить места расположения муравейников осенью с тем, чтобы найти их в любое время зимой, создают уникальную для экспериментатора возможность, позволяя иметь под рукой требуемое для работы количество материала из одних и тех же условий обитания и зимовки. Все эти обстоятельства послужили вескими основаниями для углубленного изучения именно муравьев как чрезвычайно удобной модельной группы.
. ОЧЕРКИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, ЧИСЛЕННОСТИ
И ОСОБЕННОСТЕЙ УСТРОЙСТВА ГНЕЗД МУРАВЬЕВ
На громадном пространстве северо-востока Азии (к востоку от Верхоянского хребта) в общей сложности в настоящее время известно 18 видов муравьев. Поскольку в зоне тундр муравьи, строго говоря, не обитают (см. ниже), приведенное число видов относится к лесной зоне Северо-востока. Однако и в ее пределах фауна муравьев распределена неравномерно.
От Охотоморья к бассейну Колымы и далее к бассейну Индигирки видовой состав беднеет. На Колымском нагорье не встречены Formica lugubris, F. aquilonia и F. fusca, тогда как на Охотоморском побережья первые два вида обычны, местами даже многочисленны. Бассейн верховий Индигирки по фауне муравьев еще беднее Колымского нагорья (Жигульская, 1976; Жигульская, Берман, 1975). Здесь пока не найдены F. exsecta, F. sanguinea, F. lemani, F. lugubris, F. aquilonia и F. fusca; невелика вероятность обнаружения и большинства мирмик, известных теперь из соседних регионов. Появляется же в этом бассейне единственный вид – Leptothorax muscorum, связанный исключительно со степными группировками, отсутствующий и в бассейне Колымы и в Магаданской части Охотоморья (Берман и др., 1982; Берман, 2001), но появляющийся на побережье в районе Охотска (Купянская, 1990). В то же время фауна муравьев Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) содержит не менее 24 видов, т. е. богаче фауны бассейна Колымы на 10, а бассейна Индигирки – на 14 видов. Формик в Центральной Якутии 14 против 9 в Магаданской области.
Таким образом, в верховьях Колымы, основном районе наших работ, к настоящему времени известно 14 видов, 9 из них массовые: Leptothorax acervorum, Myrmica kamtschatica, M. bicolor, M. angulinodis, Camponotus herculeanus, F. exsecta, F. gagatoides, F. candida и F. lemani. Их численность столь велика, что они в разных сочетаниях образуют основу населения членистоногих животных («мезофауна») в большинстве сообществ региона.
Учитывая значительные отличия физико-географических условий верховий Колымы и двух ближайших регионов, где изучались муравьи, – Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) и тем более – Приморья (Длусский, 1967; Купянская, 1990), мы сочли целесообразным привести краткие очерки по географическому распространению, биотопическому распределению и устройству гнезд муравьев. В число подробно рассматриваемых видов также включен L. muscorum в связи с его выдающейся холодоустойчивостью и обитанием по соседству – на «полюсе холода» Северного полушария.
Не сезон не то слово,у нас даже таких и не водится,нашлись добрые люди=)
Количество к сотке идет,мне кажется что развитие от яйца до взрослого муравья идет за две недели,ужбольно они быстро развиваются=)В переди самое интереное,через две недели расскажу=)
Да для атты=)Для кремов,решил им сделать место где побегать.
Зимовка не нужна.
Ниже 18 градусов,при 10 градусах "наши" виды уже в диапаузе.
Вы читаете что пишите?!
может не прихотливых.
Что будете с ним дальше делать?Может попробуете дома его подвесить!?=)
Я бы предложил 4-6 тыс рублей,но за Aphaenogaster swammerdami.
Я так думаю что как раз админы этого сайта больше продвинуты на опыте содержания муравьем,им есть что показать и рассказать,а просто собрать как можно больше народу не имеет смысла.А если проводить постояннот на Украине,какой смысл,каждый раз будут одни и теже лица,а надо знакомится,узнавать что то новое,делится опытом и тд.А то дескриминация получается.Когда был слет в Одессе тоже народу было 4 человека,трое которы из Одессы,и админ,почему же тогда украинцы из Киева и других городов не поехали,у Вас же города близко расположены?Хотя желащих было хоть отбавляй.
Украинцев,мне кажется пополам,что из России что с Украины,и как ты заметил,все на этом сайте общатся на русском а не на украинском,летом был слет в Одессе,я счита что нужно чередовать,то на Украине,тов России.
Вы хотите сказать,что из года в год сие мероприятие должно проходить на Украине?!Я дума тогда сайт не будет развиватся,так как и в России очень много киперов высокого уровня,надо расширять географию.
Может в Москве?!Киперов в столице тоже не мало,причем очень хорошего уровня.
А зачем тогда спрашиваете раз читали?!