К настоящему времени наиболее полные материалы собраны по муравьям. В большей части сообществ на Верхней Колыме они занимают одно из первых мест по численности населения, а в некоторых типах местообитаний, где широко распространены поселения муравьев F. exsecta, муравьи превалируют среди мезофауны и по биомассе. Доминантное положение муравьев и их высокая абсолютная численность в субарктических экосистемах, свидетельствующие о процветании, представляются достаточно неожиданными из-за того, что бо́льшая часть массовых на Верхней Колыме видов близка здесь к границам ареалов (Жигульская, Берман, 1975). Почти все эти виды имеют индивидуальный рисунок ландшафтного и биотопического распределения, в том числе и вертикально-поясного, весьма различающиеся численность, устройство гнезд и т. д. Муравьи зимуют на разной глубине, что в большей части случаев связано с видовыми стереотипами «строительного» поведения.
Массовые виды региона относятся к четырем родам, имеющим, как оказалось, разные физиолого-биохимические механизмы холодозащиты. Большое число особей в муравейниках, возможность отметить места расположения муравейников осенью с тем, чтобы найти их в любое время зимой, создают уникальную для экспериментатора возможность, позволяя иметь под рукой требуемое для работы количество материала из одних и тех же условий обитания и зимовки. Все эти обстоятельства послужили вескими основаниями для углубленного изучения именно муравьев как чрезвычайно удобной модельной группы.
. ОЧЕРКИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, ЧИСЛЕННОСТИ
И ОСОБЕННОСТЕЙ УСТРОЙСТВА ГНЕЗД МУРАВЬЕВ
На громадном пространстве северо-востока Азии (к востоку от Верхоянского хребта) в общей сложности в настоящее время известно 18 видов муравьев. Поскольку в зоне тундр муравьи, строго говоря, не обитают (см. ниже), приведенное число видов относится к лесной зоне Северо-востока. Однако и в ее пределах фауна муравьев распределена неравномерно.
От Охотоморья к бассейну Колымы и далее к бассейну Индигирки видовой состав беднеет. На Колымском нагорье не встречены Formica lugubris, F. aquilonia и F. fusca, тогда как на Охотоморском побережья первые два вида обычны, местами даже многочисленны. Бассейн верховий Индигирки по фауне муравьев еще беднее Колымского нагорья (Жигульская, 1976; Жигульская, Берман, 1975). Здесь пока не найдены F. exsecta, F. sanguinea, F. lemani, F. lugubris, F. aquilonia и F. fusca; невелика вероятность обнаружения и большинства мирмик, известных теперь из соседних регионов. Появляется же в этом бассейне единственный вид – Leptothorax muscorum, связанный исключительно со степными группировками, отсутствующий и в бассейне Колымы и в Магаданской части Охотоморья (Берман и др., 1982; Берман, 2001), но появляющийся на побережье в районе Охотска (Купянская, 1990). В то же время фауна муравьев Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) содержит не менее 24 видов, т. е. богаче фауны бассейна Колымы на 10, а бассейна Индигирки – на 14 видов. Формик в Центральной Якутии 14 против 9 в Магаданской области.
Таким образом, в верховьях Колымы, основном районе наших работ, к настоящему времени известно 14 видов, 9 из них массовые: Leptothorax acervorum, Myrmica kamtschatica, M. bicolor, M. angulinodis, Camponotus herculeanus, F. exsecta, F. gagatoides, F. candida и F. lemani. Их численность столь велика, что они в разных сочетаниях образуют основу населения членистоногих животных («мезофауна») в большинстве сообществ региона.
Учитывая значительные отличия физико-географических условий верховий Колымы и двух ближайших регионов, где изучались муравьи, – Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) и тем более – Приморья (Длусский, 1967; Купянская, 1990), мы сочли целесообразным привести краткие очерки по географическому распространению, биотопическому распределению и устройству гнезд муравьев. В число подробно рассматриваемых видов также включен L. muscorum в связи с его выдающейся холодоустойчивостью и обитанием по соседству – на «полюсе холода» Северного полушария.

Myrmica bicolor Kupianskaya, 1986

Этот вид неформально выделен К. В. Арнольди, просматривавшим сборы муравьев с Северо-востока и отнесшим его к группе breivinodis. В наших публикациях по фауне, биотопическому распределению и холодоустойчивости (Берман, Жигульская, 1996а; Берман и др., 1981; Жигульская, Берман, 1975; Лейрих, 1989) назывался Myrmica sp. 2. Описан А. Н. Купянской (1986б) из двух географических точек на Камчатке (Эссо, Пущино) и сборам З. А. Жигульской из верховий Колымы. «…Своеобразный вид, хорошо отличающийся от палеарктических представителей группы lobicornis; ближе стоит к североамериканским видам, в частности к M. brevispinosa Wheeler...» (Радченко, 1994а. С. 86).
На Камчатке M. bicolor предпочитает освещенные, прогреваемые участки (безлесные склоны, обочины дорог, поляны, вырубки); гнезда в почве (Купянская, 1986б, 1990). Мы ее нашли в верховьях р. Армань (бассейн Охотского моря) и в верховьях Колымы: в нижнем течении р. Аян-Юрях близ одноименного поселка (у единственного здесь моста на шоссе), в нижнем течении правых притоков Колымы – реки Детрин, Большой и Малый Сибирдик, в верховьях правого притока Колымы – р. Бохапча. В Магаданском регионе, в отличие от Камчатки, M. bicolor встречается только по поймам рек в тех же местообитаниях, что и F. candida (см. ниже) – на песчано-галечниковых участках. Часто гнезда этих видов находятся в непосредственной близости друг от друга, на расстоянии 1–2 м. Они очень похожи и по характеру выходов на поверхность, и по устройству. Точнее, гнезда M. bicolor в главных чертах аналогичны односекционным гнездам F. candida. Отличия сводятся к следующему. У мирмики диаметр ходов и размер камер в 2–3 раза меньше, но число камер, как боковых, отходящих ярусами от вертикальных ходов (5–8 шт.), так и зимовочных (4–5), расположенных у обоих видов на глубине 20–40 см, больше, чем у F. candida (рис. 6А). Кроме того, у мирмики иногда встречаются зимовочные камеры в виде грозди. Чаще же у обоих видов камеры расположены ступенчато и представляют собой четкообразные расширения центрального хода. Прогревочные камеры обычно расположены под галькой, но предпочтение отдается плоским камням, причем под ориентированными на юг камер больше и они обширнее (рис. 6Б), чем под лежащими горизонтально (рис. 6В).
В раскопанных зимой нескольких гнездах все муравьи были рассредоточены в 3–5 камерах на глубине 20–40 см. Для примера: в одном из гнезд средней величины обнаружены 428 рабочих, 470 личинок (массой 0.1–1.5 мг) и одна самка. В самой верхней из зимовочных камер на глубине 20 см было 8 рабочих, в следующих двух на глубине 25 и 30 см – 70 и 77; в камере, расположенной еще на 3 см глубже, оказалось 208 рабочих и 45 личинок. В наиболее крупных из раскопанных гнезд было до 1500 рабочих, 1000 личинок и не более трех самок.
Свободное пространство камер и ходы, как у предыдущего вида и всех последующих, почти всегда заняты крупными кристаллами льда, возможно, предотвращающего высыхание насекомых. Весной тающий лед, по-видимому, создает необходимую для выхода насекомых из зимнего оцепенения влажность. Основанием для такого предположения служит то обстоятельство, что в лабораторных условиях успешное пробуждение зимующих муравьев оказалось возможным лишь при высокой влажности.

Myrmica angulinodis Ruzsky, 1905
Этот вид, остававшийся долго не определенным, в наших публикациях (Берман, Жигульская, 1996а; Берман , 2001) назывался Myrmica sp. 3.
Ареал M. angulinodis – Сибирь от Урала до Тихого океана, северная Монголия, Тува, Бурятия, Забайкалье, Прибайкалье, Приангарье, Якутия, Приморье, Приамурье (Дмитриенко, Петренко, 1976; Берман, Жигульская, 1991, 1996а; Купянская, 1990; Pisarski, 1969; Плешанов, 1966; Радченко, 1994б). А. Г. Радченко (1994а) считает эту мирмику типичным представителем тайги. В центральной и южной части ближайшего к нам региона – Якутии, обычен в сухих лиственнично-сосновых и сосновых лесах; вместе с L. acervorum в числе первых заселяет вырубки (Дмитриенко, Петренко, 1976). В Прибайкалье и Бурятии всюду очень многочислен, особенно в лиственничных лесах любой степени увлажнения, но редок на болотах с угнетенными лиственницами (Плешанов, 1966). В горах найден на высотах до 1000 м н. у. м. В Центральном Алтае (Омельченко, 2004) редок в сосновых лесах на террасах (1–2 гнезда на 100 м2) и обилен в березовых лесах на склонах гор (до 10 гнезд на 100 м2).
Найден в окрестностях Магадана и в верховьях Колымы (у устья р. Сибит-Тыэллах), где с высокой численностью (до 5 гнезд на 100 м2) заселяет два типа мезо-ксерофитных местообитаний: склоновые парковые травяно-брусничные лиственничники с кедровым стлаником и травяно-мертвопокровные угнетенные низкорослые осинники. Такие леса в нашем районе приурочены исключительно к обращенным на юг коренным бортам долины Колымы и ее крупнейших притоков; они занимают небольшие площади, что и определяет относительную редкость вида. Гнезда обсуждаемой мирмики, так же как и гнезда поселяющейся здесь же F. lemani (см. ниже), никогда не бывают расположены ни в подкроновом пространстве кустов, ни даже в отбрасываемой ими тени, не говоря уже о сплошных зарослях.
В окрестностях Магадана M. angulinodis встречается, как и на Колыме, на рединах в склоновых травяно-брусничных лиственничниках паркового типа, а также на южных прогреваемых склонах с кедровым стлаником.
Гнезда M. angulinodis устраивает главным образом в почве, редко под камнями; для них характерна масса прогревочных камер в поверхностном (до 3 см) горизонте и с 1–2 глубинными (до 40 см) ходами, которые заканчиваются 2–3 крупными зимовочными камерами. В самом крупном гнезде из 15 раскопанных находилось 1700 рабочих, 800 личинок и 30 самок.

Leptothorax acervorum Fabricius, 1793
Этот вид распространен в лесной зоне, лесном и субальпийском поясах гор Палеарктики (Рузский, 1905); проникает за Полярный круг в подзону кустарниковых тундр (Дмитриенко, Петренко, 1965; Чернов, 1966, 1975). На Северо-востоке обычен или многочислен в горно-лесных районах Охотского макросклона, бассейнов Анадыря, Колымы, Индигирки, Яны (Жигульская, Берман, 1975; Берман, Мордкович, 1979).
Некоторый интерес для понимания экологии этого вида могут представлять крайние точки находок L. acervorum по границе с тундровой зоной. В низовьях Колымы мы находили его вплоть до урочища «Край леса» (правобережье примерно в 100 км ниже пос. Черский), т. е. еще в пределах предтундровых лиственничных редколесий; возможно, проникает на несколько десятков километров севернее. В. Г. Кривошеевым обнаружен в долине р. Чаун (бассейн Чаунской губы), на участке с крупными кустарниковыми ивами и ольхой, примерно в 10 км от побережья губы (личное сообщение). В бассейне Анадыря нами встречен повсеместно на всем протяжении проведенных маршрутов: от пос. Ламутское и Еропол до устья р. Крестовая (левый приток), по Майну от устья до впадения правого притока – р. Алган. В названных частях бассейна Анадыря L. acervorum не только связан с лиственничными редколесьями по долинам рек, но и проникает в господствующие здесь своеобразные кустарниковые – кедрово-стланиковые – тундры; гнезда в большинстве случаев устраивает в остатках древесины кедрового стланика. По р. Большая Осиновая проникает до истоков, т. е. много севернее границы распространения кедрового стланика, в горно-тундровые ландшафты. Однако он встречается здесь только по сухим бровкам либо моренных увалов, либо речных террас вместе с рядом ксерофильных и степных насекомых (Берман, Дорогой, 1993). В тополево-чозениевых пойменных уремах, известных в верхнем течении р. Большая Осиновая, L. acervorum мы не нашли, что очевидно связано с затоплением пойм в паводки.
На горно-лесной территории Северо-востока встречается почти повсеместно. В среднегорье (900–1000 м) верховий Колымы избегает лишь крайние варианты сухих, переувлажненных и сильно затененных биотопов. Формальный подсчет показывает, что из 55 тщательно обследованных выделов, включая сухие южные склоны, осыпи, осоковые болота и другие, заведомо не приемлемые для L. acervorum местообитания, он встречен в 35, т. е. в 63% случаев.
Поскольку L. acervorum строит гнезда у самой поверхности почвы (см. ниже), для него важны условия в слое 3–5 см. Из-за иссушения поверхностных горизонтов почвы L. acervorum практически отсутствует на степных участках, сухих злаковых лугах, щебнистых осыпях и в других подобных местообитаниях. Характерным примером переувлажненных местообитаний, где нет L. acervorum, могут служить осоковые, периодически заливаемые займища. Однако моховые болота различных типов этот муравей охотно заселяет (см. ниже). L. acervorum отсутствует на участках как с густым напочвенным растительным покровом (например, в ерниках), так и при значительной сомкнутости деревьев (лиственничники – «жердняки», зрелые березняки, ольшаники и т. д.). Но даже применительно к названным сообществам нельзя говорить о полном отсутствии этого вида. Для поселения L. acervorum достаточно незначительного смягчения условий – муравьи обнаруживаются на опушках степных участков или в валежинах на осыпях, на буграх среди осоковых болот, на небольших полянах среди ерников, зарослей кедрового стланика или лиственничных лесов. Более того, численность гнезд в таких местах может быть весьма значительной (1–2 гнезда на 1 м2). В целом доля территорий в среднегорье, где L. acervorum не поселяется, очень мала. В подавляющей части биотопов средняя численность его гнезд составляет от 5 до 20 на 100 м2, но в широко распространенных на Верхней Колыме сфагновых редкостойных лиственничниках днищ долин и шлейфов южных склонов достигает 40–50. На отдельных же участках подобных редин с выраженным волнистым рельефом, формируемом сфагновыми «подушками»-кочками, гнезда чрезвычайно многочисленны: в среднем не менее 1, максимально – до 3 на 1 м2.
На высоте 900–1100 м н. у. м. L. acervorum избегает северных склонов и плоских вершин хребтов; на западных и восточных плотность гнезд резко падает относительно таковой в низкогорье. По южным склонам поднимается до 1400 м.
Приведенное описание биотопического распределения L. acervorum позволяет рассматривать Верхнюю Колыму как территорию, близкую к оптимуму его ареала. Здесь вид имеет почти наивысшую из отмеченной в литературе и по нашим материалам численность и занимает очень широкий спектр местообитаний. Для сравнения: в обследованных З. А. Жигульской и Л. В. Омельченко (1977) лесах южной и средней тайги Западной Сибири и южной тайги Восточной Сибири этот вид встречается в немногих биотопах (в основном заболоченных и на вырубках), а численность гнезд нигде не превосходит 10 на 100 м2. Близкие данные приводятся для северного, среднего и южного Урала (Гридина, 2003), Среднего Поволжья (Астафьев, 1971), Тувы (Жигульская, 1968) и Прибайкалья (Плешанов, 1966), Приморья (Купянская, 1975а, б, 1990). В Центральной Якутии (Дмитриенко, Петренко, 1976) и северной тайге долины Оби (Омельченко, Жигульская, 1981) L. acervorum также широко распространен, но наибольшая численность и здесь не превосходит 12 гнезд на 100 м2. По данным В. З. Рубинштейна (личное сообщение), на северном Урале средняя плотность гнезд обсуждаемого вида в 17 обследованных биотопах (от равнинной светлохвойной тайги до горных тундр) обычно находится в интервале 0.1–1.0 и лишь в отдельных случаях составляет 2.1, максимально – 5.25 гнезда на 100 м2 (последнее значение – для бруснично-лишайниково-зеленомошных сосняков); рекордная же численность гнезд зарегистрирована только на отдельных учетных площадках в светлохвойной тайге Припечорья (лишайниково-зеленомошные сосняки-брусничники), в пересчете составляющая 20–30 гнезд на 100 м2.
В нашем районе встречаются все известные по другим частям ареала варианты гнезд L. acervorum, кроме найденных А. А. Захаровым (личное сообщение) в кронах деревьев на Кольском полуострове. Гнезда L. acervorum, как известно, имеют примитивное строение и могут располагаться под укрытиями (плоские камни толщиной не более 2–3 см, остатки древесины, помет животных и т. д.), непосредственно в почве, в древесине (в корнях, комлях стоящих деревьев, в валежинах и т. д.), во мху, а также в других субстратах. Во всех случаях гнезда сохраняют единый предельно примитивный план строения (рис. 7а): непосредственно под укрытием или без него располагаются многочисленные прогревочные камеры и ходы, густо пронизывающие поверхностный слой (1–3 см). От поверхностных лабиринтов на глубину 3–5 см обычно идет ход, заканчивающийся крупной камерой объемом около 2 см3, используемой и летом, и зимой. Однако детали устройства гнезда в различных условиях значительно варьируют, и их рассмотрение полезно для понимания частных, порою, казалось бы, незначительных приспособлений, но в совокупности обеспечивающих очень широкую экологическую лабильность этого вида.
Гнезда в древесине лиственницы могут быть расположены в омертвевших частях комля, в выступающих над уровнем земли корнях, а также в валежинах и пнях. Они примечательны поверхностным расположением ходов, обычно не глубже 1–2 см. Ходы прокладываются вдоль поверхности древесины и используются как прогревочные камеры; вертикальный – «стволовый» ход практически не выражен, зимовочная же камера оказывается лишь слегка заглублена в древесину (рис. 7б). Несколько сложнее устроены гнезда в тонких ветках; в них располагаются прогревочные камеры, пронизывающие ветви по всему диаметру, тогда как зимовочные устраиваются в земле под валежиной (рис. 7в).
Очень распространены гнезда под плоскими камнями, толщина которых обычно не превышает 2–3 см; такие камни быстро прогреваются и относительно долго удерживают тепло. Непосредственно под камнями располагаются прогревочные камеры, достигающие огромных для этого вида размеров – до 20 см3. На сухих склонах южной экспозиции вертикальный ход под прогревочной камерой обычно сильно расширен по всей длине; от него короткие ходы ведут в крупные боковые камеры, образующие второй ярус, в который перетаскивается расплод в жаркую погоду. В гнездах с большими семьями под прогревочной камерой могут находиться не один, а несколько вертикальных ходов, также со вторым ярусом прогревочных камер (рис. 7г). Второй ярус может быть хорошо выражен в гнездах, в которых в качестве укрытия используются не камни, а кора, щепа, «коровьи лепешки», куски фанеры и т. д.; эти материалы быстро нагреваются, но менее теплоемки и хуже поддерживают температуру в гнезде.
Гнезда во мху разнообразны и их устройство зависит от местоположения, характера мха, почвы, возраста гнезд и т. д. Детали устройства гнезд во мху лучше видны при зимних раскопках из-за того, что все, даже мельчайшие ходы, как бы отпрепарированы заполняющими их кристаллами льда, тогда как летом они плохо различимы на фоне рыхлой фактуры сырого мха. Опишем наиболее интересные особенности гнезд во мху.
Почти всегда в моховых гнездах в отличие от гнезд под укрытием нет обширных прогревочных камер; однако сами ходы в слое 0–0.5 см образуют мельчайшее кружево между стебельками мха, нередко открывающееся непосредственно на дневную поверхность (рис. 7д). Количество ходов здесь так велико, что расстояние между ходами оказывается меньше диаметра самих ходов. Ранней весной в первые солнечные дни муравьи прогревают своих личинок в этих ходах-кружевах, иногда вынося их на мох под прямые солнечные лучи. Часто гнезда представляют соединенные друг с другом 2–3 поверхностные камеры-чаши с одним ходом вглубь, заканчивающимся расширением (рис. 7е).
Нередки случаи, когда уже зрелое гнездо во мху случайно накрывается упавшим листом ольхи или березы, что приводит к резкому ухудшению освещенности и обогрева. В подобных ситуациях муравьи не бросают гнездо, а используют пространство под листом в качестве прогревочной камеры (рис. 7ж).
На сыром моховом покрове муравьи могут, если есть возможность, устраивать прогревочные камеры в любом материале, лежащем на поверхности: в кусочках древесины, веток, коры, высохшего помета и т. д. Не редки гнезда в плотных сферических разрастаниях мха Dicranium elengatum Lehleich. (рис. 7з), диаметром 5–8 см, соединенных с основной поверхностью «ножкой», через которую проходит ход в зимовочные камеры, расположенные, как всегда, вблизи поверхности почвы. Обычно внутренняя часть источена ходами, суммарный объем которых близок к четверти всего объема сферы. Такой шарик находится в относительно благоприятных условиях, поскольку «оторван» от мокрого и холодного субстрата. Неслучайно из 1578 просмотренных сфер в 70% их оказались обитаемые гнезда L. acervorum, а остальные имели хорошо сохранившиеся ходы. Только на крутых северных склонах эти моховые разрастания не заняты муравьями.
Гнезда на южных крутых сторонах крупных сфагновых кочек (рис. 7и) аналогичны вышеописанным (см. рис. 7а) с той лишь разницей, что ход с зимовочной камерой на конце идет практически вдоль поверхности кочки. Таким образом, семья зимой находится не более чем в 2–3 см от поверхности.
Своеобразно строение гнезд в кочках с отмирающим сфагновым покровом, в котором нарушается капиллярность, в результате чего самый верхний слой мха оказывается очень сухим, а глубже (примерно с 3–5 см) он достаточно влажен. Гнезда на таких кочках имеют необычайно широкий (0.6–0.8 см) вход, сразу же переходящий в наклонный ствол с неглубокими боковыми камерами и непропорционально расширенной концевой частью (рис. 7к).
Как мы отмечали, наибольшая плотность гнезд L. acervorum наблюдалась в кустарничково-сфагновых разреженных лиственничниках пологих шлейфов с отчетливо выраженным нанорельефом. Детальное картирование гнезд, проведенное здесь на трансектах протяженностью 20 м при ширине 2 м, выявило ряд важных моментов в их расположении. L. acervorum способен выбирать среди в целом неприемлемых для его существования биотопов крошечные участки нанорельефа с благоприятными для гнезда летними микроклиматическими условиями, нередко вопреки ухудшающимся условиям зимовки. Это оказывается возможным, с одной стороны, благодаря значительной холодоустойчивости (позволяющей безразлично относиться к условиям зимовки), с другой – небольшим размерам самого гнезда, проекция ходов которого занимает всего лишь 0.1–0.5 дм2. Все обнаруженные гнезда, не только L. acervorum, но и M. kamtschatica и F. gagatoides (см. ниже), приурочены исключительно к положительным элементам нанорельефа – к отдельным кочкам, «подушкам» (рис. 8), стволам и крупным ветвям валежника, покрытым моховым ковром.
Подавляющая часть гнезд L. acervorum, расположенных на террасах и других субгоризонтальных участках и тем более на северных макросклонах, непременно ориентированы к югу за счет все той же локализации гнезда на вершинке или на южной стороне кочек: из 127 зарегистрированных на трансектах гнезд L. acervorum 68% располагались на вершинных частях, 25% – на южной стороне и только по 2–3% – на восточной и западной; на северной стороне кочек гнезда не встречены.
Наконец, еще одна особенность в размещении гнезд – явное предпочтение в пределах описанного пространства кочек к местам с плотной моховиной (без кустарничков и осок) и полусгнившим пенькам или другим остаткам древесины, погребенным мхом.
Преобладающий тип гнезд в конкретных биотопах зависит от многих факторов. В местообитаниях со сфагновым покровом муравьи устраивают гнезда только в умеренно влажных «подушках». На северных склонах – в кочках, приствольных повышениях почвы, в выступающих над поверхностью корнях, в коре комля, в пнях и т. д., но, как отмечалось, непременно на южно ориентированных их сторонах. В местообитаниях с минеральным субстратом на поверхности муравьи предпочитают селиться под плоскими камнями, а при их отсутствии – в остатках древесины. С увеличением высоты местности гнезда чаще обнаруживаются под камнями, а в горной тундре – только под камнями. В целом от долин к высокогорью, наряду с тенденцией к смене стаций (Бей-Биенко, 1966), наблюдается сокращение числа типов гнезд.
Приведенный обзор устройства гнезд показывает, что этот муравей в существенно различных экологических условиях, несмотря на примитивность конструкции гнезда, применяет обширный арсенал «строительных» приемов, в целом направленных на кондиционирование, в первую очередь термических условий, но при непременном сохранении влажностных. На сухих участках с мелкоземом, особенно на южных склонах, прогрев очень силен, температуры поверхности почвы могут достигать 55–60°С, а на глубине 5–10 см – 25–30°С (Берман и др., 1982). Иными словами, в слое почвы, где обитает L. acervorum, тепла хватает с избытком, но здесь обычно слишком сухо для него. Таким образом, благоприятные по термическим условиям местообитания не приемлемы по влажности, и L. acervorum вынужден осваивать влажные, но недостаточно теплые участки, варьируя расположение и конструкцию гнезд.
Упомянутое преимущественное расположение гнезд на южных сторонах верхних частей кочек обусловлено и избеганием подтапливания верховодкой, и термической «выгодой»: на южную сторону кочки за теплый сезон поступает на 10% тепла больше, чем на поверхность горизонтальных участков (табл. 3). Однако в подповерхностных горизонтах кочек это тепло сильно трансформируется. Теплоизолирующие свойства мхов широко известны; под покровом сфагновых мхов максимальное сезонное протаивание в нашем районе на северных склонах не превышает 50 см (при минимуме в 30 см), а в обсуждаемых кустарничково-моховых лиственничниках на шлейфах южных и восточных румбов – до 60 см (считая от основания кочек). Как следствие, в толще мха создаются значительные вертикальные температурные градиенты. В солнечные дни температура на поверхности мхов может достигать 32–35°С, тогда как на глубине 50–60 см (зеркало мерзлоты) круглые сутки близка к нулю. В зависимости от цветности мха, его плотности, влажности и т. д. конкретные распределения температур варьируют, но главная черта остается неизменной – наибольшие градиенты наблюдаются в первых 5 см (рис. 9). Здесь максимальные в течение суток температуры (как и годовые суммы среднесуточных положительных температур) могут уменьшаться вдвое. Однако на поверхности кочки не только суточные максимумы температуры выше, но и суточные минимумы ниже, чем в подповерхностных горизонтах. Поэтому лишь перемещения в слое (0–5 см) позволяют муравьям избегать перегрева, «уходить» от низких ночных температур и весьма эффективно «собирать» тепло. Сумма температур больше 10°С, получаемая перемещающимися таким образом особями, может быть на 16% больше этого показателя для первого сантиметра почвы и на более 30% суммы температур почвы на глубине 15 см. Максимальные температуры поверхности мха на южной стороне сфагновой кочки могут быть на 15–20°С выше, чем в воздухе, и на 10–15°С выше по сравнению с первым сантиметром почвы ровного участка.
Возможность дополнительно «собирать» тепло путем вертикального перемещения с расплодом в гнезде вслед за оптимальными температурами в течение суток также способствует благополучию этого вида. Хотя вертикальная протяженность гнезда невелика, различия температуры и влажности между прогревочными и самыми глубокими камерами значительны. Описанное распределение температур во мху при стабильно высокой влажности имеет очень большое значение для беспозвоночных – перемещаясь на немногие сантиметры, они могут выбирать нужные температуры в весьма значительном диапазоне. Совершенно очевидно, что, казалось бы, малые вариации устройства гнезд, особенно прогревочных камер, способствуют этому.
Хотя такие различия температур имеют место только в солнечные дни, их вклад в сезонные суммы тепла велик, так как велика доля ясных дней в континентальных районах северо-востока Азии. В верховьях и среднем течении Яны, Индигирки и Колымы количество часов солнечного сияния за май – август достигает 1000–1100, что лишь на 50–100 ч меньше, чем в Крыму (Справочник…, 1966). В целом же за сезон муравьи могут получать суммарно за счет ориентации гнезд и вертикального перемещения в них примерно на 20% тепла больше, чем горизонтальная поверхность (или на 14–15% больше сумм температур, регистрируемых в воздухе). Есть основания предполагать, что величина добавки еще больше (30 – 50%) за счет передвижения муравьев с расплодом в гнезде не только по вертикали (день – ночь), но и в прогревочных камерах вслед за солнцем, т. е. в направлении восток – юг – запад.
Из вышеизложенного следует, что само по себе устройство зимовочных камер близ поверхности почвы обеспечивает предельно полное использование климатического ресурса для прохождения онтогенеза. Это происходит не только за счет обсуждаемого выше «сбора» тепла путем перемещения в течение суток, но и за счет удлинения теплого сезона: по сравнению с горизонтом 15–20 см оно составляет не менее 2 нед, но может достигать и месяца. Повторимся – такой путь возможен только при значительной толерантности насекомых к зимнему холоду, так как наиболее низкие температуры в почве наблюдаются, естественно, в первых ее сантиметрах. L. acervorum, как будет показано, один из наиболее устойчивых к отрицательным температурам видов.
Таким образом, в отличие от крупных гнезд формик, в которых муравьи кондицируют температуру и влажность (Длусский, 1975; Бахем, Лампрехт, 1983), L. acervorum оптимизирует среду обитания выбором места для гнезда и перемещением в наилучшие в данный момент условия. В целом лабильность гнездостроения и «термофильного» поведения, несомненно, способствует широкому биотопическому распределению L. acervorum (Берман и др., 1987б).
Однако все описанные адаптивные особенности гнездостроения не обеспечивают гарантированного прохождения онтогенеза в течение одного сезона. Измерения и расчеты показывают, что в благоприятные годы в бассейне Верхней Колымы тепла достаточно для развития, но в годы, богатые летними осадками, суммы температур могут оказаться ниже пороговых. На северной же границе ареала, как и на нижней границе высокогорья, тепла для завершения цикла развития не должно хватать даже в благоприятные годы. При сумме положительных температур воздуха на стационаре «Абориген», достигающей в наиболее теплые годы 1600°С (при среднемноголетней 1350°С), на метеостанции «Рыткучи» (Чукотка, юго-восточное побережье Чаунской губы), отражающей климатическую ситуацию вблизи северной границы ареала, это лишь 714°С (Справочник…, 1966). Поэтому важной адаптацией служит эндогенная регуляция диапаузы у личинок, ведущая к удлинению цикла развития расплода, по крайней мере, на 2 года и служащая гарантией успешного воспроизведения (Жигульская и др., 1983; Кипятков и др., 1984).
Наглядное свидетельство сказанному можно наблюдать поздней осенью в составе любой семьи L. acervorum. Вместе с зимующими самками (в 50 раскопанных гнездах обычно встречались одна, редко две-три самки, лишь в одном было 8) и рабочими, составляющими от половины до двух третей состава семьи, в гнездах всегда есть личинки разного размера, и их масса варьирует от 0.2 до 2.5 мг. Размер личинок в значительной мере связан с их календарным возрастом, а не возрастной стадией, подобно тому, как это происходит у M. kamtschatica (см. очерк). Все личинки обязательно зимуют один раз, часть – нуждается в повторной зимовке, а в экспериментах Т. А. Кипятковой (1987) некоторые особи завершали цикл развития лишь через три зимовки.
Общее число особей в зимующих семьях колеблется в пределах 50–100; в самой большой семье была одна самка, 126 рабочих, 150 личинок (18 крупных, 70 мелких, остальные средние).
Таким образом, процветание L. acervorum в экстремальных условиях Северо-востока обусловлено комплексом приспособлений, обеспечивающих: 1) наиболее полное использование тепла (южная ориентация мест расположения гнезд, суточные перемещения в гнезде вслед за оптимальными температурами); 2) сохранение жизнеспособности расплода в случае недостатка тепла в холодное лето и растянутость развития на 2–3 года; 3) возможность зимовки при низких температурах (физиолого-биохимические механизмы холодозащиты). Перечисленные адаптации позволяют использовать преимущество обитания вблизи поверхности почвы: раннее пробуждение весной, а тем самым – максимальное использование климатического ресурса тепла.

зимовки Camponotus herculeanus Linnaeus, 1758
C. herculeanus – голарктический лесной бореальный вид (Арнольди, 1968). На Урале характерен в основном для северной части (Рубинштейн, 1971; Сейма, 1969, 1971; Гридина, 1998, 2003). В лесах Средней и Восточной Сибири (в том числе в Красноярском крае, Приангарье, Прибайкалье, Центральной Якутии) встречается повсеместно, но малочислен (Плешанов, 1966; Дмитриенко, Петренко, 1976; Жигульская, Омельченко, 1977). Во всех этих районах высокая плотность гнезд (до 1 на 100 м2) отмечается на вырубках, зарастающих гарях и в смешанных лесах междуречий.
На северо-востоке Азии – непременный обитатель лесных сообществ, в том числе и насаждений кедрового стланика с лиственницей. В верховьях Колымы обитает от поймы до горных тундр (Берман, Жигульская, 1996а. 1987; Берман и др., 1980). В поясе редколесий до 900 м н. у. м. встречается повсеместно на склонах любой экспозиции, избегает только щебнистые, сильно иссушаемые участки южных склонов и осоковые болота. Предпочитает лиственничные леса с мезофитным напочвенным покровом.
Гнезда распределены в зависимости от наличия подходящих мест для их устройства. В большей части местообитаний встречается 1 гнездо на 100–400 м2, но нередки густонаселенные участки (до 3–4 гнезд на 100 м2). Следует иметь в виду, что найти гнезда древоточца не всегда просто, хотя рабочие особи встречаются практически везде. Поэтому оценка плотности его гнезд для большинства биотопов, вероятно, несколько занижена.
К верхней границе леса численность падает, и гнезда C. herculeanus на высоте 1000–1200 м н. у. м. располагаются только на южных склонах с кедровым стлаником. Здесь найдены полноценные гнезда с большим числом особей и расплодом. Однако до верхней границы кедрового стланика этот муравей не доходит. На высоте примерно 1400 м неоднократно встречались построившие камеры в почве одиночные самки, оказавшиеся на этой высоте, вероятно, во время лёта крылатых особей благодаря восходящим воздушным потокам; однако даже малонаселенных («слабых») гнезд мы тут не находили никогда.
Гнезда, как и в других частях ареала, обычно расположены в пнях, реже в сухостое и валежинах, как редчайшее исключение – в земле под плоскими камнями. Каких-либо отклонений в устройстве гнезд C. herculeanus на Северо-востоке от описанных в литературе для других частей ареала мы не выявили. Отметим лишь, что в наших условиях древоточцы не проникают в почву глубже 5–15 см вне зависимости от местоположения, характера почвы, ее влажности или от уровня залегания зеркала мерзлоты. Обычно основная масса ходов располагается в комле, а часть их пронизывает корни, как известно, имеющие у лиственницы поверхностное расположение. На протяжении 0.5–1.5 м от ствола непременно на нижней поверхности корней под корой или в толще древесины может находится до 2–3 десятков камер (в зависимости от силы семьи), соединенных ходами, которые и служат зимовочными. В одном из раскопанных зимой гнезд насчитывалось 10 камер, полностью или частично заполненных муравьями: в 4 камерах были только рабочие (в двух – по 100, 150 и 190 особей), в 6 камерах – рабочие с личинками (по 100–150 рабочих и по 100–300 личинок); в трех из них зимовали вместе с рабочими 75 крылатых самок и 52 самца. В некоторых ходах, соединяющих камеры, также были муравьи. Всего в этом гнезде зимовало 2400 рабочих, а в самом крупном из раскопанных зимой гнезд – около 10 тыс. особей.
C. herculeanus. В лиственничниках надпойменной террасы Колымы этот муравей часто устраивает зимовочные камеры в сгнивших (легко разбираемых руками) валежинах лиственницы (и ни в каких других породах!), в том числе и небольшого диаметра (10–12 см), прикрытых слоем старой хвои и ветоши. И здесь камеры в основном располагались обычно под корой на нижней (обращенной к земле) стороне ствола либо в толще валежины.
Как и в земляных гнездах предыдущих видов, в ходах и зимовочных камерах C. herculeanus много крупных кристаллов льда, а оказавшиеся на краю «зимовочного клубка» муравьи были частично вморожены в друзы льда.
Муравьи зимуют вместе с личинками второго и третьего возрастов мелких и средних размеров. Пробуждение и выход из зимовки происходит сразу после схода снега. Расплод поднимается рабочими в наиболее прогреваемые поверхностные камеры, и, таким образом, выкармливание личинок начинается с ранней весны. Экспериментально выяснено, что наиболее успешно развитие идет при температуре 27°С (Жигульская, 1987), и это свидетельствует о высоком температурном цензе, желательном для яиц и личинок древоточца. Подобные температуры достигаются только в первых сантиметрах почвы и древесины, освещенных солнцем, тогда как глубже они обычно много ниже.
Измерения и расчеты показывают, что в благоприятные годы тепла достаточно для прохождения всех фаз развития за один сезон, но в годы с дождливым и прохладным летом онтогенез не завершается, и личинки вновь зимуют, Развитие возобновляется только следующей весной, однако не у всех особей – часть личинок второго возраста во второй год жизни не развивается совсем и вновь зимует. В экспериментальных зимующих гнездах одновременно были личинки второго, третьего и четвертого возрастов (Кипяткова, 1987). Задержка в развитии личинок даже при высоких температурах (т. е. при достатке тепла) – свидетельство проявления эндогенной диапаузы, подобно показанной нами для третьего возраста личинок L. acervorum (Кипятков и др., 1984). Как и у ранее обсуждавшихся видов, эндогенная диапауза на стадии личинок ведет к удлинению цикла на два и даже три летних сезона и служит гарантией успешного воспроизведения, что позволяет ее рассматривать как адаптацию к короткому северному лету.

спасибо Alex очень интересно

я как понимаю єто не вся публикация

Массовые виды региона относятся к четырем родам, имеющим, как оказалось, разные физиолого-биохимические механизмы холодозащиты

а можно выложить раздел про биохимические механизмы холодозащиты

Azazel что не так?
Formik да это неполная публикация,наверно 1/10 от всей.Потихоньку буду ее выкладывать.Либо кому интересно скину на мыло.Пишите в ЛЧ.