Гельминты
Распространение ланцетовидной двуустки — третий ведущий фактор определения роли муравьев Formica (после хищничества и трофобиоза с тлями). Основными промежуточными хозяевами ланцетовидной двуустки (Dicrocoetium lanccatum) являются представители подрода Serviformica, активность которых в уничтожении вредных насекомых ничтожна. Тем самым они наносят серьезный ущерб овцеводству (двуустка вызывает дикроцелиоз у скота). Кроме того, в лесах, где Formica наиболее полезны, контакта их с домашними животными практически не происходит. Если же в лесу производится интенсивный выпас скота, то это уже само по себе приводит к гибели леса, и поэтому охранять и расселять муравьев в этих условиях попросту нерационально.

КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ НЕМАТОДЫ. В настоящее время известно несколько видов гельминтов, паразитирующих в Formica. Два из них — Pelodera janeti L. D. и Mermis sp.— относятся к круглым червям (Nematode). Жанэ (Janet, 1893, но Wheeler, 1910) обнаружил Pelodera janeti в фарингеальных железах F. fusca. Здесь происходит развитие личинки паразита, которая затем выходит наружу и заканчивает цикл в разлагающихся остатках в гнезде. В слюнных железах этого же муравья Жанэ обнаружил еще несколько видов круглых червей; некоторые из них достигали нескольких сантиметров в длину.

Личинки мермисов (Mermis) живут в зобе личинок, куколок и взрослых муравьев. Мирметизированные взрослые особи сильно отличаются от нормальных: брюшко их сильно вздуто, наблюдаются некоторые изменения в строении груди и головы, крылья частично или полностью редуцируются (Wheeler, 1910). Гессвальд (Gosswald, 1932) обнаружил мермисов (вид не был определен) у F. pratensis, F. sanguinea и F. fusca.

Круглые черви весь цикл развития проходят в одном хозяине-муравье, и зараженность ими никогда не бывает высокой. Поэтому практического значения они не имеют.

Смотрите наш фоторассказ "Нематоды и муравьи"

ТРЕМАТОДЫ. Немногим более 10 лет назад Круллом и Мэйпсом (Krull, Mapes, 1952, 1953) в США и Сваджяном (1954) в СССР было доказано, что муравьи, главным образом Formica являются облигатными дополнительными хозяевами трематоды ланцетовидной двуустки [Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassal = D. lanceolatum (Rud.) Raill, D. dendriticum (Rud.) Braun; синонимика по Скрябину, 1952]. Прежде считалось, что промежуточными хозяевами этого паразита млекопитающих являются только наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata).

Благодаря исследованиям Хохорста и его соавторов (Hohorst, Graefe, 1961; Hohorst, 1962; Hohorst, Lammer, 1962) в ФРГ и Сваджяна (1953, 1961), Аюпова (1958) и Колесова и Поповой (1958) в СССР в последние годы выяснились многие детали жизненного цикла ланцетовидной двуустки, неизвестные ранее.

У дефинитивных (основных) хозяев паразиты локализуются в желчных протоках печени и в желчном пузыре, а изредка также и в кишечнике. В качестве дефинитивных хозяев D. lanceatum зарегистрированы следующие животные: овцы, козы, лошади, крупный рогатый скот, свиньи, верблюды, ламы, кролики, дикие копытные (лось, марал, изюбрь, благородный олень, косули, пятнистый олень, архар, европейский муфлон, сибирский козерог, дагестанский тур, серна, джейран, горал, кабан), зайцы (беляк, русак, толай, манчжурский, тибетский), грызуны (бурундук, красно-серая, прометеева и снежная полевки, тяньшанский реликтовый, малоазиатский и малый суслики, сурок), медведи (кавказский бурый, гималайский, белый), лисицы, обезьяны (орангутанг, мартышка), а также иногда человек (Скрябин, 1952; Попов, Калитина, 1962; Асадов 1960; Боев и др., 1962).

Хотя патогенность D. lanceatum значительно ниже, чем у печеночной двуустки (Fasciola hepatica), при высокой зараженности у больных животных возникают серьезные нарушения в строении и работе печени, что порой приводит к гибели животных. Наиболее подвержены заболеванию дикроцелиозом овцы: в отдельных районах (горные области Кавказа и Казахстана, Иркутская область) зараженность их достигает 80—100%. В печени одной овцы находили до 150 тыс. экземпляров паразитов. Менее подвержены заболеванию крупный рогатый скот, козы, свиньи и лошади (Асадов, 1960).

Яйца ланцетовидной двуустки по желчным протокам попадают в кишечник, откуда выделяются вместо с экскрементами во внешнюю среду, где их случайно поедают промежуточные хозяева — наземные моллюски.

Из яиц выходят мирацидии, которые попадают в кишечный тракт и затем мигрируют в железу средней кишки (печень) моллюска. Здесь они локализуются в интерстициальной ткани и превращаются в спороцисты, которые размножаются делением и дают дочерние спороцисты. Дочерние спороцисты в свою очередь превращаются в подвижных, снабженных хвостами церкариев, которые мигрируют в легкие моллюска и оттуда выделяются в слизистых комочках (Hohorst, Lammer, 1962). Слизистый комочек состоит из 13—14 шариков — сборных цист, каждая из которых содержит 100—300 церкариев (Сваджян, 1953).

Если заражать церкариями из слизистых комочков дефинитивных хозяев, заражения не происходит. Для дальнейшего развития D. lanceatum необходимы дополнительные хозяева — муравьи (Krull, Mapes, 1952, 1953; Сваджян, 1954; Hohorst, Graefe, 1961; Веселинов, 1962). Как дополнительные хозяева в настоящее время известны следующие виды муравьев: Formica fusca, F, cunicularia, F. rufibarbis, F. cinerea armenica, F. picea, F. mesasiatica, F. pratensis, F. truncorum, Proformica epinotalis K.—Ug. ( = nasuta: Спаджян, 1954) и Cataglyphis aenescens (табл.3). Последние два вида большого значения не имеют. В эксперименте развитие церкариев происходит также в F. gagates (Vogel, Falcao, 1954), но не происходит в F. rufa и Lasius niger (Веселинов, 1962). В свете этих данных сомнительны определения Аюпова (1958), который указывает на F. rufa, как на основного дополнительного хозяина D. lanceatum в Башкирии. В естественных условиях личиночные стадии ланцетовидной двуустки не были обнаружены при вскрытиях у Lasius niger и Polyergus rufescens в Харьковской области (Колесов, Попова, 1958), у L. niger, L. alienus, Tetramorium caespitum, Myr-mica scabrinodis на высокогорных пастбищах Центрального Кавказа (Попов, Калитипа, 1962), у L. niger, L. flavus, L. fuliginosus, Formica pratensis a F. gagates на пастбищах Болгарии (Веселинов, 1962) и у F. subpilosа, F. picea, P. cunicularia, F. pratensis, L. alienus, L. flavus, Camponotus herculeanus на горных лугах хребта Терскей-Алатау — Киргизия (Логачева, 1965).

Таким образом, имеющиеся данные свидетельствуют, что основными дополнительными хозяевами ланцетовидной двуустки являются массовые виды Serviformica, а в некоторых районах также F. pratensis, F. truncorum, F. mesasiatica и, возможно, другие виды Coptoformica. В качестве факультативных дополнительных хозяев зарегистрированы Proformica epinotalis и Cataglyphis aenescens (s. 1.) —наиболее обычные виды ближайших к Formica родов трибы Formicini.

Муравьи собирают в природе сборные цисты ланцетовидной двуустки и утаскивают их в гнездо, где, по-видимому, поедают. Вначале церкарии попадают в зоб муравьев. Пробуравив стенку зоба, они выходят в полость тела, теряя при атом хвост. Каждая личинка проходит через особое отверстие, заклеивая его своими выделениями. Благодаря этому муравьи продолжают жить и нормально питаться свыше года, несмотря на огромное число паразитов. По количеству следов, видимых как темно-коричневые точки на стенках зоба, можно судить о количество паразитов, вышедших в полость тола (Hohorst, Graefe, 1961). Через 24—32 часа множество бесхвостых личинок уже находится в полости тела (Сваджян, 1960). Распространение церкариев между рабочими с помощью трофаллаксиса не изучалось.

Основная масса церкариев продолжает развитие в брюшке муравьев, но отдельные церкарии мигрируют в течение первых двух дней в грудь и голову. Одна из бесхвостых личинок проникает в подглоточный ганглий и там образует своеобразную цисту с очень тонкими стенками («Hirnwurm»— «мозговой червь»), всегда в одном и том же месте: в области, откуда отходят нервы к ротовым частям. Эти цисты не патогенны и не будут развиваться, попав в организм дефинитивного хозяина, и служат, по-видимому, для того, чтобы вызывать парушения в поведении дополнительного хозяина (Hohorst, Graefe, 1961).

Бесхвостые личинки, находящиеся в брюшке и груди, при температуре 28—32° спустя 48—55 час. превращаются в инцистнрующихся личинок, покрытых тонкой мембраной. На вторые-третьи сутки при температуре 28—32° и на четвертые-пятые при 19—20,5° церкарии окружают себя мембраной цисты, складываются вдвое и продолжают развиваться в цисте. Незрелые цисты, образующиеся при 28—32° через 15—20 суток, содержат в себе уже молодых метацеркариев. Зрелые цисты, в которых находятся плотно свернутые уже созревшие метацеркарии, способные заражать дефинитивного хозяина, образуются на 35-е сутки при температуре 28—32° и на 40—62-е сутки при 19—20,5° (Сваджян, 1960).

К этому времени, очевидно под воздействием «мозгового червя», резко изменяется поведение муравьев. Они выходят из гнезда и часто подолгу висят, прицепившись жвалами к верхушкам травянистых растений. При неблагоприятной погоде они возвращаются в гнездо, а затем снова появляются на траве. Здесь их и поедают дефинитивные хозяева (Hohorst, Graefe, 1961).

Попав в кишечник хозяина, цисты растворяются, и из них выходят подвижные метацеркарии (Сваджян, 1960), которые у золотистых хомячков уже через 4 часа достигают желчных протоков печени (Lammer, 1962). Через 43—45 дней, по данным Крулла и Мэйпса (Krull, Mapes, 1953), Колесова и Поповой (1958), или 86—89 дней, по данным Веселинова (1962), двуустки достигают половой зрелости. Выживаемость паразитов, по данным этих же авторов, составила в разных опытах на кроликах и овцах 5,26— 21,1%.

Обращает иа себя внимание тот факт, что зараженность дополнительных хозяев обычно бывает низкой, в то время как зараженность овец на тех же пастбищах оказывается почти поголовной. Оказалось, что очаги ланцетовидной двуустки носят локальный характер, и имеются определенные участки, часто посещаемые дефинитивными хозяевами, где зараженность дополнительных и промежуточных хозяев весьма высока. Так, на высокогорных пастбищах Центрального Кавказа такими очагами являются кучи камней или рельефные понижения, где растительность, благодаря повышенной влажности, сочнее и дольше сохраняется свежей. В каменных кучах зараженность моллюсков Fruticocamphylaea narzanensis достигала 60% при средней зараженности на пастбище 11,3%, F. cinerea armenica, соответственно,— 27,7% при средней 3,21% и F. picea — 14,2% при средней — 0,57 (Попов, Калитина, 1962). В Калужской области (Вершинин, 1958, по Попову, Калитиной, 1962) такими очагами являются влажные лесокустарпиковые участки выпасов.

Болезни

Грибковые болезни. У Formica известно два вида грибных заболеваний, вызываемых грибками Laboulbenia formicarum Thaxer в США (Judd, Benjamin, 1958) и Alternaria tenuis Nes. в СССР. Ход эпизоотии последнего заболевания был детально прослежен Мариковским (Marikovsky, 1962) у рыжих лесных муравьев в Западной Сибири.
Эпизоотии начинается поздним летом. Зараженные муравьи вечером покидают гнезда, забираются на верхушки травянистых растений вблизи гнезда и дорожек, цепляясь за стебли жвалами и ножками. Вскоре они погибают и приклеиваются к стеблю клейкими выделениями из сочленений груди. На следующий день через тело муравьев прорастает мицелий гриба, а на третий день развиваются копидии. В сухую погоду гриб через тело насекомого не прорастает.
При появлении мертвых муравьев вблизи гнезда здоровые рабочие снимают их с растений и несут в гнезда, где используют в пишу, а особи с уже проросшими конидиями остаются нетронутыми. С наступлением холодов эпизоотия прекращается, видимо, в связи с тем, что больные муравьи не выходят наружу, а убиваются в гнездах до появления конидий.

Бактерии и вирусы. В настоящее время имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что муравьи каким-то образом способствуют распространению вирусных и бактериальных заболеваний насекомых. Д. А. Ховрина (1955) наблюдала, что в тех случаях, когда гусеницы дубового шелкопряда были изолированы от муравьев, гибель их от желтухи была ниже, Так, па летних выкормках на изолированных деревьях погибло от желтухи 25% гусениц, а на деревьях с муравьями — 47,5% (окуклилось в нервом случае 65%, а во втором — 22,5%). Как сообщил мне латвийский лесопатолог А. Р. Кауцис. аналогичную закономерность он наблюдал в очагах соснового шелкопряда и соснового пилильщика в Латвии, однако никаких учетов в этом случае не проводилось. Возможно, повышенная заболеваемость гусениц вблизи муравейников связана с тем, что муравьи, нападая на гусениц, обрызгивают их муравьиной кислотой, но затем, не справившись, бросают. Такие ослабленные гусеницы становятся более восприимчивыми к заболеваниям и, в свою очередь, становятся источником эпидемий.