antclub.org wiki

Это старая версия документа.

Часть 1. Общие сведения.

Как и у других общественных Hymenoptera (осы, пчелы), рабочие особи представлены самками с недоразвитой репродуктивной системой. Но, в отличие от рабочих других Перепончатокрылых, рабочая каста отличается от самок меньшими размерами и частичным/полным отсутствием возможности размножения. Крыльев рабочие особи не имеют, что вызвало изменения в строении груди – последняя не имеет мощных групп мышц, необходимых для нормальной работы крыльев, слабо расчленена.

Часть 2. Отсутствие рабочей касты.

У ряда паразитических муравьев, таких как Anergates и Teleutomyrmex, произошло вторичное исчезновение рабочей касты. Семьи муравьев этих видов состоят исключительно из самок и самцов.

Самка Anergates atratulus

Anergates_atratulus.jpg‎

Часть 3. Полиморфизм рабочих.

Рабочие особи имеют целый ряд различий между собой как по размерам тела, так и по пропорциям различных его частей, а также по своей активности и ряду других параметров. На данный момент нет точного ответа насчет того, чем определяется изменчивость размеров тела: фенотипически или же генотипически? Мономорфизм – вариант кривой распределения рабочих по размерам, когда кривая является унимодальной и описывается нормальной кривой. При мономорфизме все рабочие в семье обладают примерно одинаковыми размерами и пропорциями тела. Такое наблюдается в семьях Tetramorium, Leptothorax, Temnothorax, у многих примитивных муравьев. У многих отечественных муравьев, таких как Formica picea или Lasius flavus, все рабочие примерно одинаковые по размерам. Но, у песчаной формики Formica cinerea самые крупные рабочие почти в полтора-два раза превышают по размерам самых мелких. У рабочих таких родов, как Messor и Cataglyphis, рабочие сильно варьируют даже в пределах отдельных семей, что указывает на высокую социальную организацию видов. Пропорции тела у рабочих особей разных размеров могут сильно отличаться, при этом наблюдается монофазная аллометрия, то есть зависимость одной части тела от другой описывается уравнением y=ax в квадрате b. Так, частотное распределение особей по размерным типам (классом) чаще всего оказывается унимодальным. Полиморфизм (полифазная аллометрия) – вариант кривой распределения рабочих по размерам, характеризующийся ассиметричностью, логнормальностью распределения и описывающийся бимодальной/тримодальной кривой по сложной формуле. Под полиморфизмом в большинстве случаев понимается наличие двух или даже более форм рабочей касты, таких как мелкие и средние рабочие, а также крупноголовые солдаты у таких родов, как, например, Pheidole или Pseudolasius. Так, у Pseudolasius cibdelus наблюдается диморфная популяция рабочих: мелкие рабочие (фуражиры, няньки) и солдаты с крупными головами и мощными мандибулами (они выполняют функции защиты гнезда и «разделывания» крупной добычи). Возникновение диморфизма рабочей касты, и, соответственно, двухфазной аллометрии является результатом эволюции, наблюдаемой у сильно различающихся по размерам рабочих особей, у которых подобное распределение по размерам позволяет лучше использовать ресурсы кормового участка (Длусский, 1981). При этом диморфизм сопровождается двухфазной аллометрией, при которой имеются различия пропорций крупных и мелких особей, но зависимости одной частей тела от другой описываются у крупных и мелких рабочих особей уравнениями, имеющих различные значения коэффициентов a и b. В свою очередь, промежуточным между обычной вариабельностью и диморфизмом является состояние, при котором наблюдается двухфазная аллометрия и бимодальное частотное распределение особей, но между подкастами (формами) сохраняются промежуточные особи. У муравьев России и на постпространстве СССР диморфизм и двухфазная аллометрия наблюдаются довольно часто (Camponotus, Proformica), в то время как полиморфизм и полифазная аллометрия рабочих особей не наблюдается. У южноамериканских муравьев рода Atta наблюдается трехфазная аллометрия и выделяется до 5 каст рабочих особей. Так, у высоковариабельных видов принято отдельно описывать рабочих, учитывая их размеры (мелкий (minor), средний (media) и крупный (major)) по причине сильных различий рабочих разных размеров по ряду критериев (опушение, окраска, пропорции тела…). Зачастую полиморфизм рабочих сочетается с кастовым полиэтизмом.

Часть 4. Продолжительность жизни.

Срок жизни рабочих особей весьма вариабелен. Так, мелкие рабочие рода Pheidologeton живут в среднем 50 суток, рабочие Oecophylla smaragdina около полугода, а рабочие рода Camponotus – около 1,5-2 лет. Отдельно стоит отметить представителей Понероморфных муравьев – рабочие муравьи вида Myrmecia pavida живут около 3 месяцев, при жизни самки в 2-3 года. В лабораторных условиях срок жизни муравьев всегда больше, нежели «диких». В естественных условиях население муравейника обновляется примерно за год. Также хочется обратить внимание на продолжительность жизни рабочих в отсутствие в семье самки, оно очень различно даже в пределах одного рода. Возможно приведение ряда цифр: - группа рабочих и солдат мадагаскарских Camponotus sp. (5-6 особей), отделенных от семьи, умирала за 3-4 суток; - одиночные рабочие особи Camponotus fellah умирают за 1-2 суток; - три рабочие особи Camponotus blandus из Аргентины прожили без самки более 4 месяцев (эксперимент был прерван); - группа рабочих Camponotus truncatus (около 10 особей, рабочие и солдаты) прожила без самки более 2 месяцев (эксперимент был прерван); - группа безматочных Oecophylla smaragdina (около 150 особей) прожила без самки 7 месяцев; - большая группа безматочных рабочих Lasius niger прожила с 05.04.2009 (дата смерти самки) по 05.01.2010 (дата смерти всех рабочих, умерших, со слов наблюдателя, в течение 12 часов). До сих пор точно не обнаружено, с чем связана продолжительность жизни рабочих. Вполне вероятно, что она связана с активностью экспрессии гена теломеразы. Во всяком случае, это было доказано на гамергатных рабочих вида Harpegnathos saltator (подробнее в разделе «Гамергаты»). Относительно продолжительности жизни рабочих без самки существует теория, что существует специальный «маточный» феромон, активизирующий рабочих на выполнение внутригнездовых и прочих работ, а также подавляющий их репродуктивные функции. В отсутствие самок рабочие хуже ухаживали за расплодом, проводили фуражировку и строительные работы, у них также активизировались репродуктивные функции. Так, безматочная семья Lasius niger в несколько сотен особей, начала откладывать яйца (судя по всему, гаплоидные); Oecophylla smaragdina в отсутствие самки тоже клали яйца, которые развивались в личинки и останавливались в развитии; крупные рабочие рода Messor (M.structor, M.capitatus) начинали откладку яиц в отсутствие самок, из которых развивались самцы. Вполне вероятно, что «маточный» феромон влияет и на активность экспрессии теломеразы.

Часть 5. Количество рабочих особей в семье.

Количество рабочих в семье зависит от ряда факторов, таких как возраст семьи, размер кормового участка, наличие паразитов, и .д.. Численность муравьев во взрослых семьях зависит, главным образом, от уровня социальной организации вида. Так, семьи муравьев Leptothorax, Temnothorax, разных Понероморфных муравьев колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен особей, в то время как семьи муравьев рода Atta или Formica polyctena насчитывают несколько десятков миллионов особей.

Часть 6. Размножение.

Рабочая каста некоторых видов муравьев, особи которой не являются гамергатами, способна к кладке яиц, чаще всего неоплодотворенных. К таким можно отнести муравьев рода Lasius, Formica, Cataglyphis, Messor, Oecophylla, и т.д.. Кладка стимулируется, судя по всему, отсутствием «маточного» феромона, хотя есть множество неопровержимых свидетельств, что крупные рабочие рода Messor способны откладывать яйца при живой самке. Откладываемые яйца неоплодотворены и из них развиваются самцы. Есть ряд свидетельств, что рабочие муравьи Lasius niger и Oecophylla способны откладывать диплоидные яйца (такие яйца развиваются в результате выпадения редукционного деления в овогенезе). Рабочие таких муравьев, как Solenopsis, Tetramorium и Monomorium яичников не имеют и потому не способны откладывать яйца в принципе.

Изображения:

1. Муравьи, которым свойственен мономорфизм:

Oecophylla smaragdina

smar.jpg

Acromyrmex sp.

acro.jpg

Crematogaster schmidti

crem.jpg

Lasius niger

niger.jpg

Tetramorium sp.

tetra.jpg