Исследование состояло из трех крупных разделов, отраженных в предлагаемой вниманию монографии. Во-первых, выяснялись географическое распространение на Северо-востоке, детальное ландшафтное и биотопическое распределение муравьев в верховьях Колымы, особенности строения гнезд и локализации зимующих в них особей. Во-вторых, изучались поле зимних температур в почве, а на его фоне – температурные условия зимовки муравьев. В-третьих, определялись физиологическая резистентность муравьев к отрицательным температурам и механизмы биохимического обеспечения холодозащиты в пределах доступных нам методов анализа. Для большей части видов эти исследования проводились в сезонной динамике.
Материалы по географическому распространению муравьев (попутно с другими животными) на северо-востоке Азии мы собирали, начиная с 1973 г. Маршрутами охвачены Оймяконская котловина, долина Индигирки от пос. Усть-Нера до пос. Предпорожный, а также урочища Эбэ, Иньяли, окрестности пос. Тюбелях и Хонну (Мома); долина правого притока Индигирки – р. Нера от истоков до устья; долина р. Мома от верховий одного из истоков – р. Буордах – до устья. На Колыме частично обследованы долины ее истоков (Аян-Урях, Берелех, Кулу), а также долина самой Колымы на всем протяжении от слияния рр. Кулу и Аян-Урях до устья. Проведены сборы муравьев вдоль автомобильных трасс Магадан – Сусуман – Усть-Нера, Магадан – Усть-Омчуг – Кулу – Аян-Урях – Томтор – Агаякан. Выполнены маршруты по Анадырю от пос. Марково вверх до пос. Еропол, вниз – до пос. Утесики; по правому притоку Анадыря – р. Майн до устья его притока Алган. Тщательно обследована долина р. Белая с одним из ее истоков (от верховий до устья) – р. Большая Осиновая, а также долина р. Амгуэма в среднем и нижнем течении, ее приток р. Экитики. Проведены также сборы материала в районах, прилегающих к южному берегу Чаунской губы.
Ландшафтное и биотопическое распределение муравьев и температурные условия их зимовки выяснялись, как мы указывали, в верховьях Колымы (окрестности стационара «Абориген») на вертикально-поясном профиле, охватывающем основное разнообразие биотопов, характерных для Колымского нагорья (высшая точка – пик «Абориген», 2286 м н. у. м.) и горных цепей Черского (свыше 2500 м н. у. м.). Здесь изучены основные черты ландшафтной структуры, климата и микроклимата, почвенного покрова, микрофлоры, флоры низших и высших растений, растительного покрова и его продуктивности, фауны и населения некоторых групп беспозвоночных и позвоночных животных; выполнено много работ по экологии отдельных видов и групп растений и животных (Биологическая станция.., 1993).
Колымское нагорье и хребты системы горных цепей Черского различаются, помимо абсолютных высот, преобладающими горными породами: нагорье сложено в основном разного рода сланцами, хребет Большой Анначаг – гранитами. Это различие имеет далеко идущее следствие. Оно проявляется, прежде всего, в механическом составе продуктов выветривания: первые дают тонкодисперсный мелкозем, затрудняющий дренаж, вторые – дресву, напротив, способствующую быстрому оттоку вод («провальный» дренаж). Дренаж же сильнейшим образом сказывается на льдистости мерзлоты, а через нее – на глубине сезонного протаивания, а далее – на характере почв, их гидротермическом режиме, на растительности и населении беспозвоночных животных.
Кроме того, хр. Большой Анначаг, его отроги и котловина оз. Джека Лондона несут на себе яркие следы плейстоценовых оледенений в виде каров, троговых долин, различных морен и т. д. Альпинотипный рельеф хребта контрастирует с мягкими формами сложенного сланцами Колымского нагорья. Значительные высоты хр. Большой Анначаг способствуют выраженности максимального разнообразия ландшафтов и биотопов в системе вертикальных поясов нашего региона.
Для выяснения условий зимовки муравьев была проведена раскопка гнезд всех изучаемых видов летом и зимой, определена глубина расположения зимовочных камер у разных видов на отличающихся по субстрату, влажности, экспозиции и абсолютной высоте участках, изучены температуры в гнездах муравьев. Оценить температурные условия зимовки муравьев (как, впрочем, и любой другой группы почвообитающих беспозвоночных) на основании материалов сети станций Гидрометеослужбы невозможно. Из 140 метеостанций Магаданской области наблюдения за температурой почвы по вытяжным термометрам в 70 – 80 годы прошлого века проводились только на 17, еще 4 такие станции были расположены в верховьях Индигирки; ныне общее число станций сократилось до 50, а работающих с вытяжными термометрами – до четырех (две из них на побережье Охотского моря). Однако данные метеостанций не отражают разнообразия температурных условий в почве не только из-за малого числа точек наблюдения, но и в силу особого расположения станций. Место для метеоплощадки должно отвечать некоторым стандартным требованиям, и в первую очередь – удалению на определенное (и весьма значительное) расстояние от сопок и леса, сказывающимся на условиях освещенности и ветровом режиме (Наставление..., 1969). Метеостанции, как правило, поэтому располагаются на сравнительно сухих, глубоко протаивающих речных террасах с травянистой растительностью. Бо́льшая же часть региона занята горными лесотундрами с мохово-лишайниковыми покровами и сырыми холодными почвами.
Нас интересовало температурное поле не только доминирующих на территории биотопов, но и максимально уклоняющихся по температурам от зональных, поскольку именно в них обитают наиболее экзотические для региона виды. Для достижения этой цели были предприняты измерения сезонного хода температур в гнездах муравьев и в почве различных биотопов, позволяющие определить минимальные температуры (наиболее значимые для успешности зимовки), время их наступления, длительность пребывания муравьев при минимумах и температурах ниже 0, -5, -10, -15 и -20°С, инерционность хода в различных почвах и другие характеристики термического режима.
Материалы этого раздела, помимо отведенной им вспомогательной роли, оказались самодостаточны, ибо могут быть использованы для анализа распределения любых организмов на базовом профиле и в аналогичных ландшафтах бассейна Верхней Колымы. Более того, они характеризуют значительные территории Сибири с континентальным климатом, лежащие зимой в пределах Азиатского антициклона (Алфимов, 2005).
Резистентность массовых видов муравьев к низким температурам зимовки изучалась путем измерения порогов длительно переносимых низких температур (ЛТ50%), температур максимального переохлаждения (в том числе наиболее низких значений) и их сезонных изменений у зимующих стадий, характерных для каждого вида. Кратко поясним смысл использованного подхода.
Муравьи относятся к холодоустойчивым организмам, способным избегать замерзания путем переохлаждения жидкостей тела (см. гл. 4). Для подобных организмов температура максимального переохлаждения служит наиболее низкой, которую еще может кратковременно перенести беспозвоночное животное; замерзание же ведет к его неизбежной гибели. Температуру максимального переохлаждения несложно измерить термопарой, которая регистрирует сопровождающее кристаллизацию выделение тепла.
Крайне важно было выявить для каждой локальной группы животных наиболее низкие значения температур максимального переохлаждения, поскольку они свидетельствуют, пусть и не статистически значимо, о том, что в популяциях данного вида, существующих в более жестких условиях, подобные значения могут быть свойственны уже большей части животных. Таким образом, температура максимального переохлаждения – информативная, объективная и легко измеряемая характеристика холодоустойчивости не переносящих замерзание видов.
Однако использовать температуру максимального переохлаждения в качестве единственной характеристики холодоустойчивости не всегда корректно. В большом числе случаев смертность беспозвоночных при постоянных низких температурах зависит от времени. Поэтому применительно к каждой группе организмов желательно выяснять соотношение температуры, при которой погибает половина особей при длительном (более суток) воздействии (ЛТ50%), со средней температурой максимального переохлаждения и, таким образом, оценить представительность и возможность использования последней в качестве достаточной характеристики. В связи со сказанным для большинства исследованных нами видов определены пороги переносимых отрицательных температур при длительных экспозициях, что потребовало разработки специальной установки.
Подчеркнем, что для экспериментов по холодоустойчивости использовались зимующие насекомые из предварительно помеченных осенью в ближайших окрестностях стационара гнезд. Поскольку температура воздуха в декабре – феврале практически всегда была много ниже температур в гнездах, во избежание холодового удара соблюдались некоторые предосторожности. Почвенный монолит с гнездом вырубался из земли и в течение получаса доставлялся в холодное помещение с температурой, близкой к температурам в зимовочных камерах. Извлеченных насекомых тут же закладывали в термостаты с температурой зимовочных камер.
Много сложнее было с транспортировкой видов, обитающих на значительном удалении от стационара. Монолиты с гнездами Leptothorax muscorum транспортировались из Оймяконской котловины (примерно 850 км в один конец) в специально сконструированных термостатах с автономным электропитанием, в которых поддерживалась температура, близкая к температуре в зимовочных камерах. Часть же монолитов была благополучно доставлена в открытом кузове автомобиля при температуре воздуха, опускавшейся до -30С.
Ближайшее к стационару местообитание с многочисленными популяциями Formica candida и Myrmica bicolor находится на расстоянии примерно 100 км. Так как гнезда этих видов невозможно извлечь в виде монолита из сыпучего даже зимой галечниково-песчаного грунта поймы, гнезда раскапывали и муравьев извлекали на месте в дни с температурой воздуха не ниже -16…-18С. Насекомых помещали либо в автомобильный термостат, либо в термос с криогидратной смесью соответствующей температуры, в которых и доставляли в лабораторию.
Заключительная часть исследования состояла в сопоставлении физиологических возможностей муравьев переносить отрицательные температуры с реальными температурными условиями, складывающимися в различных биотопах. Сопоставление позволило понять, как не переносящие замерзания насекомые, используя арсенал разнообразных адаптаций, переживают крайне суровые зимние условия; иными словами – выяснить адаптивные пути муравьев к переживанию низких зимних температур. В книге использованы также ранее опубликованные данные наших подробных исследований холодоустойчивости муравьев в других регионах (побережье Охотского моря, южная и северная Финляндия (Берман, Жигульская, 1995а,б; Berman, Zhigulskaya, 1995). Эти материалы позволили полнее оценить, в какой мере способность переносить отрицательные температуры определяет пространственное распределение муравьев, или, что то же самое, выяснить степень лимитированности пространственного (биотопического и географического) распределения муравьев соотношением физиологических возможностей и температурных условий зимовки.
Последнее представляет особый интерес, поскольку многие виды разных групп беспозвоночных имеют в горных лесотундрах Колымского нагорья границу ареала, что нередко отражается в своеобразии территориального распределения. Муравьи – удобная модель для подобных исследований, ибо ряд видов обитает здесь в более узком, а ряд других – напротив, в существенно более широком (относительно других обследованных регионов Сибири) спектре местообитаний.
Чтобы не нарушать целостность подхода мы лишь в минимальном объеме использовали опубликованные и имеющиеся у нас материалы по биологии муравьев Верхней Колымы, прежде всего, по скоростям развития, размерам и составу семей, плодовитости и другим сторонам прохождения онтогенеза в активный период жизни муравьев (Кипятков и др., 1984; Жигульская, 1987; Жигульская, Цейтва, 1991; Жигульская и др., 1992; Жигульская, Кипяткова, 1990). Работы в этих направлениях продолжаются.

***

Как всегда, за пределами объявленного в титуле книги авторского коллектива остались всегда добровольные и бескорыстные помощники, без участия которых наша работа никогда не могла бы быть выполнена. Достаточно представить себе, каких усилий требует выкалывание зимой при жестоких здешних морозах монолита с гнездом, например, Formica exsecta. А всего было доставлено в лабораторию более дюжины подобных монолитов каждого вида муравьев! В этих на самом деле каторжных работах принимали участие все находившиеся в данный момент на стационаре мужчины, но непременно – начальник стационара В. А. Бельгер, водители Н. В. Кузьменко и А. А. Лейман. В. А. Бельгер несколько зим подряд еженедельно обходил сеть термометрических стоек по маршруту примерно в 10 км практически при любой погоде, будь то 40-градусный мороз (и ниже!) или 30-градусная жара. Уникальное… по простоте оборудование для измерения холодоустойчивости беспозвоночных, которым располагает наша лаборатория и на котором выполнены все работы, – персональная заслуга сотрудника института, талантливого инженера А. A. Поплоухина. Наконец, мы хотели бы поблагодарить бывшего директора ИБПС В. Л. Контримавичуса и также бывшего его заместителя А. В. Кушнира за постоянное внимание к нашим исследованиям и к заботам, связанным с организацией и функционированием стационара «Абориген». Авторы благодарят коллег за воистину неоценимую помощь.
Пользуясь случаем, мы выражаем также признательность нашим коллегам из Финляндии К. Микколе и Ю. Хайле, организовавшим наши работы на стационарах Университетов Хельсинки («Тварминне») и Турку («Килписъярви»).
Вероятно, в нарушение традиции мы, соавторы этой книги, благодарим… друг друга. Публикуемый труд мог появиться только как результат счастливого стечения обстоятельств, благодаря которым все мы (два зоолога, экофизиолог и микроклиматолог) оказались в одном месте и в одно время. И пребываем в нем, плодотворно сотрудничая, уже около 30 лет.
Авторы.