Больше половины территории России и значительную часть Северной Америки (Аляска, Канада) занимают районы с вечной мерзлотой. На этом пространстве постоянно обитают тысячи видов беспозвоночных животных, но лишь для немногих из них известны реальные условия зимовки, физиологические механизмы и особенности поведения, позволяющие им переносить низкие температуры.
В нашей стране изучение холодоустойчивости началось еще в конце XIX века П. И. Бахметьевым, показавшим, что выход из анабиоза возможен, если тканевые жидкости остаются в переохлажденном состоянии. В 30-е годы ХХ века была опубликована блестящая книга Н. И. Калабухова «Спячка животных», давшая толчок новым исследованиям зимовки животных в естественных условиях. Особенно интенсивно они проводились в Советском Союзе в 50-70-е годы, итогом чему стали монографии Р. С. Ушатинской «Основы холодостойкости насекомых» (1957) и Л. К. Лозина-Лозинского «Очерки по криобиологии» (1972). С 60-х годов холодоустойчивость стала предметом пристального изучения в Канаде, Японии и Скандинавии. У нас в стране, напротив, подобные работы с середины 80-х годов были практически свернуты и продолжались лишь небольшой группой ученых, возглавляемой Д. И. Берманом – заведующим лабораторией биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН. Много лет я слежу за интересными публикациями этих исследователей, и вот, наконец, перед нами монография, обобщающая их работы по биологии муравьев в условиях Севера.
Следует подчеркнуть, что до сих пор в большинстве публикаций обсуждаются проблемы зимовки животных умеренной климатической зоны, изучением же особенностей холодоустойчивости беспозвоночных животных в обширных регионах с очень холодной зимой занимаются явно недостаточно. Работы же, выполненные в Антарктиде и на Шпицбергене, касаются детального изучения физико-химических механизмов устойчивости к холоду немногих видов, в то время как экология зимующих организмов остается почти неизученной.
На этом фоне актуальной выглядит предлагаемая читателю монография, ставшая итогом 30-летних исследований экологии и физиологии муравьев в условиях Крайнего Севера, фактически на северных границах их распространения. Замечу, что книга написана коллективом, включающим зоологов (Д. И. Берман, З. А. Жигульская), микроклиматолога (А. В. Алфимов) и экофизиолога (А. Н. Лейрих). В наше время узкой специализации подобная комплексная работа может быть выполнена на столь высоком уровне только слаженным коллективом исследователей разных специальностей, что лишний раз подтверждает представляемый труд. Такой подход позволил авторам оценить весь спектр адаптивных стратегий не только физико-химических и физиологических, но и экологических, этологических и других к прохождению жизненных циклов или отдельных его этапов при низких температурах среды. Как справедливо подчеркивают авторы, наиболее перспективно в этом плане изучение широко распространенных видов в экстремальных условиях, где приспособительные возможности организмов проявляются особенно ярко. В северных континентальных областях в силу огромных микроклиматических контрастов на небольшой территории сосуществуют виды животных разного происхождения и с различными эколого-физиологическими возможностями.
Основные исследования проводились в Магаданской области на стационаре «Абориген», расположенном в верховьях Колымы. По зимним климатическим характеристикам эта территория близка к району «полюса холода» в Северо-восточной Якутии, где даже в уникально «теплых» зимой биотопах не бывает температур выше -9°С. Фоновые же температуры в приповерхностных слоях почвы зимой обычно опускаются до -45… -50° на бесснежных местах (что близко к минимумам в воздухе) и -20… -25° на многоснежных.
Не случаен и выбор объекта: муравьи – идеальные модели для многих исследований, в том числе и холодоустойчивости в естественных условиях. Обычно для этих целей беспозвоночных животных собирают осенью поодиночке и помешают на зимовку в лаборатории, создавая условия, которые, по мнению экспериментатора, наилучшим образом соответствуют естественным. Муравьев же, оказывается, можно изучать в условиях их естественной зимовки. Авторы осенью отмечали гнезда длинными вешками, а зимой выдалбливали монолит с гнездом, переносили в холодное лабораторное помещение и раскладывали муравьев по бюксам небольшими порциями, используемыми для экспериментов по мере надобности. Конечно, такая методика требовала от исследователей значительных усилий, возможных только при большом энтузиазме и коллективной работе. Но, как мне кажется, труды исследователей вполне окупились полученными результатами. Фактически обсуждаемая монография – первая в мировой литературе работа, в которой представлена целостная картина обитания муравьев в экстремальных условиях Севера.
Как и большинство работ подобного рода, монография начинается с характеристики ландшафтов и климатов района исследований. Но есть важное отличие. Как правило, зоологи ограничиваются сведениями, полученными из справочников и других литературных источников. В данной же работе приводятся многочисленные оригинальные данные о микроклимате отдельных локальностей, позволяющие лучше понять условия жизни муравьев в конкретных местообитаниях. Теперь мы доподлинно знаем, каков термический режим в «экологически активном слое» (т.е. в почве и обитаемой верхней части грунтов) вблизи полюса холода. Следует подчеркнуть, что, несмотря на необычайно широкое распространение вечной мерзлоты в лесной зоне Евразии и Северной Америки, специальные работы об условиях жизни в почве на этих территориях отсутствуют. Материалы авторов об условиях, возникающих на разных типах («сухой» и льдистой) мерзлоты представляют особый самостоятельный интерес, поскольку могут быть использованы для анализа распространения любых организмов, обитающих на вечной мерзлоте не только в субарктике Северо-восточной Азии, но и в пределах значительной территории Сибири и Северной Америки.
Как мирмеколог, я надеялся в первую очередь получить новые сведения о муравьях, и мои ожидания оправдались. Монография содержит уникальные данные по биологии отдельных видов в условиях субарктического климата на северной границе своих ареалов. Максимум того, чем располагала мировая наука в этом плане – это биология видов на Скандинавском полуострове, хотя и лежащем на близких к исследованным широтам (60-70° с.ш.), однако неизмеримо более теплом, а потому, в известном смысле, менее интересном. В данной работе приводятся сведения о географическом распространении, биотопическом распределении, особенностях гнездостроения, сезонной динамике развития муравьев, обитающих на северо-востоке Сибири. Особенно интересны данные о строении муравьиных гнезд, сбор сведений о которых связан с большим объемом физически тяжелых и одновременно тщательных работ по раскопке гнезд, как летом, так и зимой.
Особую ценность всему исследованию придает глава «Холодоустойчивость муравьев и определяющие ее физико-химические факторы». Впервые получены точные количественные данные о холодоустойчивости десяти видов муравьев, относящихся к четырем родам (Myrmica, Leptothorax, Camponotus и Formica), наиболее многочисленных в районе исследований. Показаны физиологические механизмы, обеспечивающие эту устойчивость.
Таким образом, нарисована целостная картина: в одном действительно холодном регионе для одной таксономической группы исследованы географическое распространение в регионе, биотопическое распределение, устройство гнезд, состав зимующих семей, термические условия в гнездах, отношение к низким температурам (температуры максимального переохлаждения, замерзания, пороги переносимых температур) и динамика концентрации криопротекторов в течение сезона. Ценна уже сама по себе картина, даже без каких либо выводов. Однако сделанные обобщения важны и интересны. Авторам удалось убедительно показать многоплановость адаптивных стратегий выживания на Крайнем Севере. В одних случаях возможность существования видов в этих условиях определяется главным образом высокой физиологической холодоустойчивостью, в других – недостаток физиологических возможностей компенсируется выбором подходящих местообитаний со специфическим микроклиматом или за счет особенностей конструкции гнезд. Несколько неожиданно, но столь же убедительно, звучит вывод об индивидуальной адаптивной тактике каждого из изученных видов. Это обстоятельство, по мнению авторов, оставляет мало надежд на выявление общей стратегии холодового адаптогенеза (включая физиолого-биохимические и поведенческие аспекты), по крайней мере, у муравьев. Было бы крайне интересно и важно проверить этот пессимистический вывод на других группах организмов (пока в литературе подобные материалы отсутствуют).
Из проведенного анализа причин обеднения фауны муравьев на северных границах ареала следует, что причины эти разнообразны. Лишь небольшая доля видов свободна на Северо-востоке от пресса низких зимних температур, и их северная граница определяется летними условиями. Однако биотические отношения, как показано в монографии, продолжают играть и на Севере значительную роль в фауногенезе.
Важное достоинство монографии – подробное описание методов полевых и лабораторных работ, которые в будущем смогут использовать другие исследователи. К заслугам авторов, несомненно, следует отнести и разработку методов оценки параметров холодоустойчивости у особей, зимующих в природных условиях. Такие методы позволят избежать ошибок при подборе условий зимнего содержания животных в лаборатории. Это тем более важно, поскольку авторы выявили очень быстрые изменения физиологических параметров, в том числе температуры максимального переохлаждения, у всех видов при изменении условий.
Монография, безусловно, представляет интерес не только для мирмекологов (в этом отношении она уникальна обилием фактического материала по экологии отдельных видов), но и для всех биологов, интересующихся проблемами холодоустойчивости и выживания животных в суровых условиях субарктического климата.
Завершая краткое предисловие, замечу, что сейчас лаборатория биоценологии в Магадане – единственное подразделение в России, исследующее зимнюю экологию беспозвоночных животных. Хочется пожелать им дальнейших успехов в трудной и интересной работе и выразить надежду на то, что данная книга привлечет к изучению этих проблем новых исследователей.
Г. М. Длусский