Как и у других общественных Hymenoptera (осы, пчелы), рабочие особи представлены самками с недоразвитой репродуктивной системой. Но, в отличие от рабочих других Перепончатокрылых, рабочая каста отличается от самок меньшими размерами и частичным/полным отсутствием возможности размножения. Крыльев рабочие особи не имеют, что вызвало изменения в строении груди – последняя не имеет мощных групп мышц, необходимых для нормальной работы крыльев, слабо расчленена.

У ряда паразитических муравьев, таких как Anergates и Teleutomyrmex, произошло вторичное исчезновение рабочей касты. Семьи муравьев этих видов состоят исключительно из самок и самцов.

Самка Anergates atratulus

Anergates_atratulus.jpg‎

Рабочие особи имеют целый ряд различий между собой как по размерам тела, так и по пропорциям различных его частей, а также по своей активности и ряду других параметров. На данный момент нет точного ответа насчет того, чем определяется изменчивость размеров тела: фенотипически или же генотипически? Мономорфизм – вариант кривой распределения рабочих по размерам, когда кривая является унимодальной и описывается нормальной кривой. При мономорфизме все рабочие в семье обладают примерно одинаковыми размерами и пропорциями тела. Такое наблюдается в семьях Tetramorium, Leptothorax, Temnothorax, у многих примитивных муравьев. У многих отечественных муравьев, таких как Formica picea или Lasius flavus, все рабочие примерно одинаковые по размерам. Но, у песчаной формики Formica cinerea самые крупные рабочие почти в полтора-два раза превышают по размерам самых мелких. У рабочих таких родов, как Messor и Cataglyphis, рабочие сильно варьируют даже в пределах отдельных семей, что указывает на высокую социальную организацию видов. Пропорции тела у рабочих особей разных размеров могут сильно отличаться, при этом наблюдается монофазная аллометрия, то есть зависимость одной части тела от другой описывается уравнением y=ax в квадрате b. Так, частотное распределение особей по размерным типам (классом) чаще всего оказывается унимодальным. Полиморфизм (полифазная аллометрия) – вариант кривой распределения рабочих по размерам, характеризующийся ассиметричностью, логнормальностью распределения и описывающийся бимодальной/тримодальной кривой по сложной формуле. Под полиморфизмом в большинстве случаев понимается наличие двух или даже более форм рабочей касты, таких как мелкие и средние рабочие, а также крупноголовые солдаты у таких родов, как, например, Pheidole или Pseudolasius. Так, у Pseudolasius cibdelus наблюдается диморфная популяция рабочих: мелкие рабочие (фуражиры, няньки) и солдаты с крупными головами и мощными мандибулами (они выполняют функции защиты гнезда и «разделывания» крупной добычи). Возникновение диморфизма рабочей касты, и, соответственно, двухфазной аллометрии является результатом эволюции, наблюдаемой у сильно различающихся по размерам рабочих особей, у которых подобное распределение по размерам позволяет лучше использовать ресурсы кормового участка. При этом диморфизм сопровождается двухфазной аллометрией, при которой имеются различия пропорций крупных и мелких особей, но зависимости одной частей тела от другой описываются у крупных и мелких рабочих особей уравнениями, имеющих различные значения коэффициентов a и b. В свою очередь, промежуточным между обычной вариабельностью и диморфизмом является состояние, при котором наблюдается двухфазная аллометрия и бимодальное частотное распределение особей, но между подкастами (формами) сохраняются промежуточные особи. У муравьев России и на постпространстве СССР диморфизм и двухфазная аллометрия наблюдаются довольно часто (Camponotus, Proformica), в то время как полиморфизм и полифазная аллометрия рабочих особей не наблюдается. У южноамериканских муравьев рода Atta наблюдается трехфазная аллометрия и выделяется до 5 каст рабочих особей. Так, у высоковариабельных видов принято отдельно описывать рабочих, учитывая их размеры (мелкий (minor), средний (media) и крупный (major)) по причине сильных различий рабочих разных размеров по ряду критериев (опушение, окраска, пропорции тела…). Зачастую полиморфизм рабочих сочетается с кастовым полиэтизмом.

Срок жизни рабочих особей весьма вариабелен. Так, мелкие рабочие рода Pheidologeton живут в среднем 50 суток, рабочие Oecophylla smaragdina около полугода, а рабочие рода Camponotus – около 1,5-2 лет. Отдельно стоит отметить представителей Понероморфных муравьев – рабочие муравьи вида Myrmecia pavida живут около 3 месяцев, при жизни самки в 2-3 года. В лабораторных условиях срок жизни муравьев всегда больше, нежели «диких». В естественных условиях население муравейника обновляется примерно за год. Также хочется обратить внимание на продолжительность жизни рабочих в отсутствие в семье самки, оно очень различно даже в пределах одного рода. Возможно приведение ряда цифр:

1. группа рабочих и солдат мадагаскарских Camponotus sp. (5-6 особей), отделенных от семьи, умирала за 3-4 суток;
2. одиночные рабочие особи Camponotus fellah умирают за 1-2 суток;
3. три рабочие особи Camponotus blandus из Аргентины прожили без самки более 4 месяцев (эксперимент был прерван);
4. группа рабочих Camponotus truncatus (около 10 особей, рабочие и солдаты) прожила без самки более 2 месяцев (эксперимент был прерван);
5. группа безматочных Oecophylla smaragdina (около 150 особей) прожила без самки 7 месяцев;
6. большая группа безматочных рабочих Lasius niger прожила с 05.04.2009 (дата смерти самки) по 05.01.2010 (дата смерти всех рабочих, умерших, со слов наблюдателя, в течение 12 часов).
   

До сих пор точно не обнаружено, с чем связана продолжительность жизни рабочих. Вполне вероятно, что она связана с активностью экспрессии гена теломеразы. Во всяком случае, это было доказано на гамергатных рабочих вида Harpegnathos saltator.
Относительно продолжительности жизни рабочих без самки существует теория, что существует специальный «маточный» феромон, активизирующий рабочих на выполнение внутригнездовых и прочих работ, а также подавляющий их репродуктивные функции. В отсутствие самок рабочие хуже ухаживали за расплодом, проводили фуражировку и строительные работы, у них также активизировались репродуктивные функции. Так, безматочная семья Lasius niger в несколько сотен особей, начала откладывать яйца (судя по всему, гаплоидные); Oecophylla smaragdina в отсутствие самки тоже клали яйца, которые развивались в личинки и останавливались в развитии; крупные рабочие рода Messor (M.structor, M.capitatus) начинали откладку яиц в отсутствие самок, из которых развивались самцы. Вполне вероятно, что «маточный» феромон влияет и на активность экспрессии теломеразы.

Количество рабочих в семье зависит от ряда факторов, таких как возраст семьи, размер кормового участка, наличие паразитов, и .д.. Численность муравьев во взрослых семьях зависит, главным образом, от уровня социальной организации вида. Так, семьи муравьев Leptothorax, Temnothorax, разных Понероморфных муравьев колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен особей, в то время как семьи муравьев рода Atta или Formica polyctena насчитывают несколько десятков миллионов особей.

Рабочая каста некоторых видов муравьев, особи которой не являются гамергатами, способна к кладке яиц, чаще всего неоплодотворенных. К таким можно отнести муравьев рода Lasius, Formica, Cataglyphis, Messor, Oecophylla, и т.д.. Кладка стимулируется, судя по всему, отсутствием «маточного» феромона, хотя есть множество неопровержимых свидетельств, что крупные рабочие рода Messor способны откладывать яйца при живой самке. Откладываемые яйца неоплодотворены и из них развиваются самцы. Есть ряд свидетельств, что рабочие муравьи Lasius niger и Oecophylla способны откладывать диплоидные яйца (такие яйца развиваются в результате выпадения редукционного деления в овогенезе). Рабочие таких муравьев, как Solenopsis, Tetramorium и Monomorium яичников не имеют и потому не способны откладывать яйца в принципе.

Изображения:

1. Муравьи, которым свойственен мономорфизм:

Oecophylla smaragdina

smar.jpg

Acromyrmex sp.

acro.jpg

Crematogaster schmidti

crem.jpg

Lasius niger

niger.jpg

Tetramorium sp.

tetra.jpg

Pachycondyla astuta

pachycondila.jpg

2. Муравьи, у которых наблюдается монофазная аллометрия:

Представители рода Messor (M. capitatus, M. barbarus)

capit.jpg

bar1.jpg

bar2.jpg

cataglyphis_aenescens.jpg

3. Муравьи, которым свойственен диморфизм и двухфазная аллометрия (при условии, если считать касту солдат субкастой рабочих):

Представители рода Pheidole (на изображении P. pallidula)

palli.jpg

Представители рода Camponotus (на изображении C. ligniperdus)

ligni.jpg

ligni2.jpg