http://antclub.org/morphology/anatomy

Анатомическое строение муравья

Органы пищеварения

Anatom 01.jpg

1 - Нижняя губа; 2 - Предротовая камера; 3 - Глотка; 4 - Пищевод; 5 - Зоб; 6 - Провентрикулюс; 7 - Средняя кишка; 8 - Пилорический отдел средней кишки; 9 - Тонкая кишка; 10 - Прямая кишка; 11 - Анальное отверстие; 12 - Максиллярная железа; 13 - Нижнечелюстные железы; 14 - Глоточная железа; 15 - Слюнная железа.

Органы пищеварения у муравьев разделяются на предротовую камеру и собственно пищеварительный тракт.

Предротовая камера – это сферическая полость, расположенная над нижней губой и под глоткой. Она служит приемником для жидкой и полужидкой пищи, а также для различных остатков после чистки тела. В предротовой камере происходит «сортировка» пищи – всё съедобное попадает в рот, а несъедобные частицы выделяются в виде комочков, имеющих форму камеры.

Пищеварительный тракт состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Передний отдел у взрослых муравьев состоит, пищевода, зоба и провенрикулюса. За несколько вздутой глоткой, находящейся в передней части головы и открывающейся ротовым отверстием, следует длинный пищевод, проходящий через всю грудь насекомого. Зоб, слепой отросток пищевода, у многих муравьев может сильно раздуваться. По образному выражению, зоб – это «общественный желудок» муравьев. Пища, хранящаяся в нем, распределяется среди всего населения гнезда.

Интересно строение провентрикулюса, или жевательного желудка, - последнего отдела передней кишки. Как показали исследования Эйзнера и его соавторов (Eisner 1957; Eisner, Brown, 1958; Eisner, Happ, 1958), сложное строение этого отдела имеет большое функциональное значение. У примитивных муравьев(например муравьи подсемейства Myrmicinae) прохождению пищи из зоба в желудок препятствует только кольцевой мышечный сфинктор, поэтому зоб не может в полной мере функционировать как «общественный желудок». Трофаллаксис у этих муравьев развит слабо, длительное время хранить пищу в зобу они также не способны. У Formicinae и Dolichoderinae появляются специальные приспособления, позволяющие без мышечных усилий удерживать пищу в зобу. Провентрикулюс у этих муравьев жесткий и склеротизированный, а чашеобразные и куполообразные структуры образуют клапаны, которые автоматически не пропускают пищу в желудок.

Во вздутой средней кишке, которую обычно называют желудком, происходит основное переваривание пищи. По данным Эйра(Ayre, 1963) у Camponotus herculeanus только здесь выделяется протеаза и преимущественно здесь же – липаза. Из ферментов, разлагающих углеводы, он обнаружил лишь небольшое количество инвертазы. Однако у Formica polyctena в этом отделе активно разлагаются мальтоза, сахароза и мелитоза и слабее мелобиоза, раффиноза, трегалоза и крахмал(Graf, 1964).

Возле средней кишки Serviformica локализуются симбиоциты – сильно видоизмененные клетки, содержащие симбиотические бактерии.

Задняя кишка подразделяется на три отдела: пилорический отдел, тонкую кишку и прямую кишку, или ректум. Последняя сильно вздута, снабжена мошной мускулатурой и открывается в анальную трубочку.

У Formica имеются следующие парные железы, принимающие участие в процессе пищеварения: максиллярные (нижнечелюстные), слюнные (ла­биальные) и глоточные. У Formica polyctena экскреты этих желез разлагают следующие углеводы: мальтозу, сахарозу, мелитозу, мелобиозу, раффи­нозу, трегалову и крахмал (Graf, 1964).

Максиллярные железы открываются в глотку. У С. herculeanus они выделяют главным образом инвертазу и в меньшей степени — амила­зу, т.е. ферменты, переваривающие углеводы (Ayre, 1963).

Лабиальные (слюнные) железы располагаются в груди и гомологичны прядильным железам личинок. Их две, но протоки этих желез сливаются вместе и образуют один непарный проток, открывающийся в нижней губе. У F. rufa на каждом из парных протоков перед слиянием имеются слепые отростки, способные раздуваться, служащие для хранения экскрета (Meinert, пo Wheeler, 1910). У С. herculeanus основной фермент, выделяемый этой железой — амилаза (Ауге, 1963).

Как показали исследования Гессвальда и Клофта (Gosswald, Kloft, 1957—1960) с применением радиоактивного фосфора, экскрет лабиальных желез служит для кормления цариц и личинок половых особей. Меченый фосфор из желудка через 24 часа попадает в эти железы, а затем уже экскрет распределяется в гнезде.

Глоточные (фарингеальные или, правильнее, постфарингеальные) же­лезы муравьев не гомологичны глоточным железам других перепончато­крылых, например, пчел (Otto, 1958b). У С. herculeanus экскрет глоточ­ных желез содержит небольшое количество липазы и следы амилазы (Ауге, 1963). Опыты с радиоактивным фосфором показали, что у For­mica из железы этот экскрет поступает в зоб и затем распределяется меж­ду всеми особями гнезда (Naarman, 1963).

Кроме перечисленных желез, с ротовым аппаратом муравьев связаны парные мандибулярные (челюстные) железы, открывающиеся в основании жвал. К процессу пищеварения эти железы, по-видимому, не имеют от­ношения. Считается, что они выделяют вещества, используемые для скле­ивания частиц почвы при постройке гнезда или для изготовления картона (Donisthorpe, 1915). У ряда видов из подсемейств Myrmicinae и Dorylinae эти железы выделяют пахучие вещества — торибоны (Wilson, 1963b).

Органы выделения

Malpig sosud.jpg

M - мальпигиевы сосуды

Органы выделения представлены у муравьев малышгиевыми сосудами, впадающими в пилорический отдел задней кишки. Функцией их является выведение из организма конечных продуктов обмена веществ, главным образом мочевой кислоты.

Мускулатура

Хитиновый наружный скелет служит основой, к которой прикрепляются поперечнополосатые скелетные мышцы. У рабочих строение мышечной системы проще, поскольку у них отсутствует летательная мускулатура, имеющаяся у самцов и самок. Однако у последних она, после сбрасывания крыльев, резорбируется и идет на образование эк­скрета, которым выкармливаются личинки .

Дыхательная система

Дыхательная система муравьев, как и у подавляющего большинства других насекомых, трахейная. Трахеи открываются наружу дыхальца­ми, или стигмами . Дыхальца имеются между среднегрудью и эпинотумом (заднегрудные), на эпинотуме, на стебельке у основания чешуй­ки и на каждом из сегментов брюшка.

Кровеносная система

Гемолимфа («кровь») муравьев — бесцветная жид­кость. Она циркулирует по телу насекомого благодаря работе спинного сосуда («сердца») — мускулистой трубки, проходящей вдоль всей спин­ной поверхности тела.

Центральная нервная система

Nervs.jpg

1a - надглоточный ганглий; 1b - подглоточный ганглий; 2 - грудные нервные узлы; 3 - брюшная нервная цепочка.

Центральная нервная система насекомых состоит из ряда ганглиев, связанных между собой. У Formica имеются следующие ганглии: надглоточный, подглоточный, три грудных (соответствующие каждому сегменту груди) и несколько небольших брюшных.

Сравнительные размеры и форма надглоточного ганглия

Brane.jpg

рабочего(1), матки(2) самца(3) Serviformica fusca.

Наиболее важной частью является надглоточный ганглий, или «мозг» муравьев, в котором образуются временные связи. Объем «мозга» отно­сительно наибольший у рабочих, меньше у самок и самый маленький у самцов . По данным Маршала (Marchal, по Шовену, 1953), объем мозга Formica составляет 1/280 объема тела, у Dytiscus это отно­шение равно 1/4200, у Ichneumon — 1/400 и у медоносной пчелы – 1/174.

Временные связи образуются у муравьев в грибовидных телах, являющихся аналогом коры головного мозга позвоночных. Размеры грибовидных тел муравьев связаны со способностью различных видов к образованию условных рефлексов (Brun, 1959). У рабочих Formica (Marchal, по Шовену, 1953) грибовидные тела составляют 1/2 объема мозга, у самок они относительно меньше, а у самцов совсем маленькие. Для сравнения отметим, что у медоносной пчелы, несмотря на то, что мозг их относительно больше, грибовидные тела составляют всего 1/15 размеров мозга.

Органы чувств

Зрение

Glaz.jpg

Органы зрения представлены большими фасе­точными глазами и тремя простыми глазками, имеющимися у всех каст. Функция глазков пока не очень ясна. Имеются данные (Homann, 1924), что Formica с глазками, покрытыми непрозрачным лаком, ведут себя как слепые. Сложный глаз состоит из большого количества отдельных омматидиев. Для разрешающей способности глаза большое значение имеет угол зре­ния отдельных омматидиев. Например, у пчелы этот угол около 1°, а у уховертки — 8°, так что там, где уховертка видит только одну точку, пчела различает 64 (Шовен, 1953). У F. rufa угол зрения отдельного омматидия рабочего 3,5 , но насекомое может различать сферу при телесном угле 2,5° (Homann, 1924). Еще старыми наблюдениями Леббока и Фореля (Леббок, 1898; Forel, 1886а) было установлено, что муравьи собирают своих личинок на границе видимого и инфракрасного света (800 ммк), но избегают темной для нас зоны ультрафиолетовых лучей (380—330 ммк). Они уносят личинок под сосуд с сероуглеродом, поглощающим ультрафиолетовые лучи, но проз­рачным для нас, предпочитая его экрану, зачерненному окисью никеля, пропускающей ультрафиолетовые лучи, но непрозрачной для видимых. Наиболее активно стимулирует у муравьев перенос личинок зона от 600 до 575 ммк (желтый свет) (Эббот, по Шовену, 1953). В последние годы (Vowles, 1950) доказано, что муравьи, так же как и пчелы, способны вос­принимать направление колебаний поляризованного света.

Обоняние

Antenna.jpg

Запах муравьи воспринимают жгутиком усиков. Муравьи великолепно различают тончайшие оттенки запаха, непостижимые для нас. Однако мнение старых авторов (Леббок, 1898; Forel, 1921 и др.), что муравьи способны различать по запаху даже направление следа, было опроверг­нуто опытами Шовена (Шовен, 1960).

Вкус

Органы вкуса муравьев расположены на жгутиках усиков, на нижней губе и, по-видимому, на максиллах. На жгутиках усиков, возможно, органами вкуса являются многочисленные здесь пластинки, пронизанные порами (Кунце, Минних, по Шовену, 1953). При помощи антеннальных органов муравьи способны отличать чистую воду от подслащенной или ощущать в ней примесь кислоты или хинина (A. Schmidt, 1938). Порог чувствительности муравьев к сахарозе выше, чем у человека, и гораздо выше, чем у пчелы. Так, по данным Фриша (приведены до Шовену, 1953), человек чувствует сахарозу при разбавлении молярного раствора в воде 1 : 80, пчела — 1:8 —1 : 16, Myrmica rubida I : 100, М. rubra — 1 : 150, a Lasius niger — 1 : 200.

Восприятие звука

О восприятии звука муравьями Шовен (1953) пишет следующее: «Му­равьи реагируют на звук только тогда, когда они оказываются в центре стоя­чих волн, а не у вершины, как млекопитающие. У насекомых, не имеющих тимпанальных органов (муравьи), раздражением, вызывающим слуховые восприятия, по-видимому, является не изменение давления, а скорость движения молекул, максимальная в центре волн. Действительно, на­блюдения показали, что некоторые волоски антенн начинают колебаться при помещении насекомого в центр волн, где амплитуда движения ча­стиц уменьшена до 2 мк (Аутрум)». Вообще, по-видимому, звук для му­равьев не играет существенной роли (Wilson, 1963b). В разных местах на теле муравьев имеются небольшие участки, густо покрытые волосками, так называемые поля щетинок. Функциональное значение этих полей было недавно расшифровано Гюбером (R. Hubert, 1962). При помощи полей щетинок на усиках муравьи воспринимают движение воздуха. Другие поля являются рецепторами силы тяжести. При горизонтальном движении ориентацию осуществляют коксальные и брюшные поля, а при вертикальном — поля шеи, петиолюса, антенн и кокс. На F. polyctena показано путем последовательного исключения по­лей, что для правильной ориентации должна быть подвижной хотя бы одна из систем рецепторов. Органами тактильного чувства (осязания) являются отстоящие во­лоски, расположенные на всем теле, и специальные органы усиков. При помощи этих же органов муравьи воспринимают сотрясения субстрата.

Половая система и ядовитые железы.

Reprodaction sys.jpg

1 - половая система самца Formica sp.; 2 - половая система самки Formica rufa; 3-7 - последовательные стадии развития яйцевых трубочек малого лесного муравья; 3 - начальная стадия; 6 - полностью сформировавшиеся и функционирующие яйцевые трубочки; 7 - яицевые трубочки старой особи с резорбировавшимися яйцами.

а - семенники; б - парный семенной проток; в - семенной мешок; г - непарный семенной проток; д - яйцевые трубочки; е - парный яйцевод; ж - семеприемник; з - железа семеприемника; к - непарный яйцевод.

Половой аппарат самцов состоит из парных семенников, парных семенных протоков, которые за­тем сливаются в непарный семенной проток, открывающийся в эдеагус. На каждом из парных протоков перед их слиянием имеются семенные ме­шочки, служащие для хранения спермы. Семенники состоят из несколь­ких лопастей. У F. sanguinea, по данным Адлерца (по Wheeler, 1910), каждый семенник состоит из 21 лопасти. Половой аппарат самок состоит из большого количества яйцевых трубочек, открывающихся в парные яйцеводы, которые, сли­ваясь, образуют непарный яйцевод. Семеприемник служит для хранения спермы, которая у муравьев сохраняется в течение всей жизни самок, так как оплодотворение у них однократное. Семеприемник снабжен специальной парной железой и открывается протоком в непарный яйцевод.

Развитие яиц до оплодотворения проходит в яйцевых трубочках. У самок F. rufa s. 1. их 45, у F. rufibarbis s. 1.— 18—20. У рабочих особей Formica также имеются яйцевые трубочки, но их значительно меньше. Так, у F. sanguinea их 3—6, у F. pratensis—2—6, у F. rufa (s. 1.) — 4—10 (Donisthorpe, 1915). Как показали последние исследования (Otto, 1958а и др ) У F. polyctena молодые рабочие имеют развитые функцио­нирующие яичники (рис. 10, 3-6), а у старых особей яйца резорбируются.

Anatom 02.jpg

1 - ядовитая железа: а - железистые отростки, б - секреторные трубочки, в - резервуар; 2 - железа Дюфура.

Из желез, принадлежащих половому аппарату , но изменив­ших свои функции, следует отметить ядовитую железу и железы Дюфура. У жалящих перепончатокрылых эти железы несут функцию ядовитых желез. Ядовитая железа имеет кислый экскрет, а дюфуровы — щелочной. У разных видов перепончатокрылых роль этих желез различна. У медо­носной пчелы и шмелей, например, основное значение приобретают дю­фуровы железы, a Formica являются крайним вариантом развития кислой ядовитой железы.

Ядовитая железа Formica состоит из большого мускульного резервуа­ра служащего для хранения яда, и дорзальной железистой части. Желе­зы представляют собой трубочки, которые одним концом открываются в центре резервуара, а с другого конца образуют парные железистые отростки Стенки трубочек состоят из полигональных клеток, каждая из которых имеет канал, начинающийся в цитоплазме и открывающийся в полость трубочки. В расправленном виде железы достигают 20 см (Wneeler, 1910).

Все представители подсемейства Formicinae не имеют жала и при за­щите используют челюсти и выбрызгивают экскрет ядовитой железы, при­чем в зависимости от преобладания того или иного способа защиты железа может быть развита по-разному (Stumper, 1952). Formica s. str. способны, сокращая мышцы резервуара, выбрасывать струю яда на расстояние около 20 см.

Состав яда Formica s. str. изучался многими авторами (Stumper, 1950, 1959а, b, 1960; Osman, Brander, 1961 и др.): 61-65% яда составляет му­равьиная кислота (НСООН). Других кислот яд не содержит. 1.17-l.85% яда составляет сухое вещество, растворимое в ацетоне, в котором содер­жится 19,85% NH3 У зимующих или 4,83% NH3 У летних рабочих 15-17% аминокислот. Фосфатов в яде муравьев нет (Osman, Brander, 1961) Около 75% сухого вещества яда составляет пахучее вещество, по-видимому, тершшоид (Stumper, 1959a, b). Он образуется в железах Дюфура Штумпер (Stumper, 1959a, b) высказывает предположение, что это вещество является следовым феромоном, однако это предположе­ ние бездоказательно.

Количество муравьиной кислоты зависит от веса муравьев (Stumper, 1951). Через три недели истраченное содержимое резервуара восстанав­ливается (Sauerlander, 1961). Процесс образования кислоты в организме неизвестен, и на этот счет высказывается несколько гипотез (обзор — О Rourke, 1950b). Яд муравьев обладает инсектицидными антибиотическим действием. Инсектицидное действие оказывает только муравьиная кислота (Osman, Kloft, 1961). На лягушек она действует как нервный яд и влияет главным образом на работу сердца и дыхание (Цитович, Смирнов, 1915). Антибио­тическое действие связано с другими компонентами яда (Sauerlander, 1961), возможно, с терпиноидным экскретом дюфуровых желез (btumper, 1959b). В Германии в 1942 г. были произведены исследования дезинсекционного действия муравьиной кислоты (Hase, 1942). Кусочки тканей со всеми ста­диями развития вшей помещались в муравейники рыжих лесных муравьев. Муравьи полностью очищали ткань за 6-24 час. В парах кислоты вши гибли через несколько часов, однако яйца оставались живыми.

Источник: Длусский Г.М. "Муравьи рода Formica"