antclub.org wiki

Эта страница только для чтения. Вы можете посмотреть исходный текст, но не можете его изменить. Сообщите администратору, если считаете, что это неправильно.
Часть 1. Общие сведения.

Как и у других общественных Hymenoptera (осы, пчелы), рабочие особи представлены самками с недоразвитой репродуктивной системой. Но, в отличие от рабочих других Перепончатокрылых, рабочая каста отличается от самок меньшими размерами и частичным/полным отсутствием возможности размножения. Крыльев рабочие особи не имеют, что вызвало  изменения в строении груди – последняя не имеет мощных групп мышц, необходимых для нормальной работы крыльев, слабо расчленена. 

Часть 2. Отсутствие рабочей касты.

У ряда паразитических муравьев, таких как Anergates и Teleutomyrmex, произошло вторичное исчезновение рабочей касты. Семьи муравьев этих видов состоят исключительно из самок и самцов.

Самка Anergates atratulus

[[Файл:Anergates_atratulus.jpg‎]]

Часть 3. Полиморфизм рабочих.

Рабочие особи  имеют целый ряд различий между собой как по размерам тела, так и по пропорциям различных его частей, а также по своей активности и ряду других параметров. На данный момент нет точного ответа насчет того, чем определяется изменчивость размеров тела: фенотипически или же генотипически? 
Мономорфизм – вариант кривой распределения рабочих по размерам,  когда кривая является унимодальной и описывается нормальной кривой. 
При мономорфизме все рабочие в семье обладают примерно одинаковыми размерами и пропорциями тела. Такое наблюдается в семьях Tetramorium, Leptothorax, Temnothorax, у многих  примитивных муравьев. У многих отечественных муравьев, таких как Formica picea или Lasius flavus, все рабочие примерно одинаковые по размерам. Но, у песчаной формики Formica cinerea самые крупные рабочие почти в полтора-два раза превышают по размерам самых мелких. У рабочих таких родов, как Messor и Cataglyphis, рабочие сильно варьируют даже в пределах отдельных семей, что указывает на высокую социальную организацию видов. Пропорции  тела у рабочих особей разных размеров могут сильно отличаться, при этом наблюдается монофазная аллометрия, то есть зависимость одной части тела от другой описывается уравнением y=ax в квадрате b. Так, частотное распределение особей по размерным типам (классом) чаще всего оказывается унимодальным.
Полиморфизм (полифазная аллометрия) – вариант кривой распределения рабочих по размерам, характеризующийся ассиметричностью, логнормальностью распределения и описывающийся бимодальной/тримодальной кривой по сложной формуле.
Под полиморфизмом в большинстве случаев понимается наличие двух или даже более форм рабочей касты, таких как мелкие и средние рабочие, а также крупноголовые солдаты у таких родов, как, например, Pheidole или Pseudolasius. Так, у Pseudolasius cibdelus наблюдается диморфная популяция рабочих: мелкие рабочие (фуражиры, няньки) и солдаты с крупными головами и мощными мандибулами (они выполняют функции защиты гнезда и «разделывания» крупной добычи). 
Возникновение диморфизма рабочей касты, и, соответственно, двухфазной аллометрии является результатом эволюции, наблюдаемой у сильно различающихся по размерам рабочих особей, у которых подобное распределение по размерам позволяет лучше использовать ресурсы кормового участка (Длусский, 1981). При этом диморфизм сопровождается двухфазной аллометрией, при которой имеются различия пропорций крупных и мелких особей, но зависимости одной частей тела от другой описываются у крупных и мелких рабочих особей уравнениями, имеющих различные значения коэффициентов a и b. В свою очередь, промежуточным между обычной вариабельностью и диморфизмом является состояние, при котором наблюдается двухфазная аллометрия и бимодальное частотное распределение особей, но между подкастами (формами) сохраняются промежуточные особи.
У муравьев России и на постпространстве СССР диморфизм и двухфазная аллометрия наблюдаются довольно часто (Camponotus, Proformica), в то время как полиморфизм и полифазная аллометрия рабочих особей не наблюдается. У южноамериканских муравьев рода Atta наблюдается трехфазная аллометрия и выделяется до 5 каст рабочих особей. Так, у высоковариабельных видов принято отдельно описывать рабочих, учитывая их размеры (мелкий (minor), средний (media) и крупный (major)) по причине сильных различий рабочих разных размеров по ряду критериев (опушение, окраска, пропорции тела…). Зачастую полиморфизм рабочих сочетается с кастовым полиэтизмом.

Часть 4. Продолжительность жизни. 

Срок жизни рабочих особей весьма вариабелен. Так, мелкие рабочие рода Pheidologeton живут в среднем 50 суток, рабочие Oecophylla smaragdina около полугода, а рабочие рода Camponotus – около 1,5-2 лет. Отдельно стоит отметить представителей Понероморфных муравьев – рабочие муравьи вида Myrmecia pavida живут около 3 месяцев, при жизни самки в 2-3 года. В лабораторных условиях срок жизни муравьев всегда больше, нежели «диких». В естественных условиях население муравейника обновляется примерно за год. 
Также хочется обратить внимание на продолжительность жизни рабочих в отсутствие в семье самки, оно очень различно даже в пределах одного рода. Возможно приведение ряда цифр:
 - группа рабочих и солдат мадагаскарских Camponotus sp. (5-6 особей), отделенных от семьи, умирала за 3-4 суток;
 - одиночные рабочие особи Camponotus fellah умирают за 1-2 суток;
- три рабочие особи Camponotus blandus из Аргентины прожили без самки более 4 месяцев (эксперимент был прерван);
 - группа рабочих Camponotus truncatus (около 10 особей, рабочие и солдаты) прожила без самки более 2 месяцев (эксперимент был прерван);
 - группа безматочных Oecophylla smaragdina (около 150 особей) прожила без самки 7 месяцев;
 - большая группа безматочных рабочих Lasius niger прожила с 05.04.2009 (дата смерти самки) по 05.01.2010 (дата смерти всех рабочих, умерших, со слов наблюдателя, в течение 12 часов).
До сих пор точно не обнаружено, с чем связана продолжительность жизни рабочих. Вполне вероятно, что она связана с активностью экспрессии гена теломеразы. Во всяком случае, это было доказано на гамергатных рабочих вида Harpegnathos saltator (подробнее в разделе «Гамергаты»). 
Относительно продолжительности жизни рабочих без самки существует теория, что существует специальный «маточный» феромон, активизирующий рабочих на выполнение внутригнездовых и прочих работ, а также подавляющий их репродуктивные функции. В отсутствие самок рабочие хуже ухаживали за расплодом, проводили фуражировку и строительные работы, у них также активизировались репродуктивные функции. Так, безматочная семья Lasius niger в несколько сотен особей, начала откладывать яйца (судя по всему, гаплоидные); Oecophylla smaragdina в отсутствие самки тоже клали яйца, которые развивались в личинки и останавливались в развитии; крупные рабочие рода Messor (M.structor, M.capitatus) начинали откладку яиц в отсутствие самок, из которых развивались самцы. Вполне вероятно, что «маточный» феромон влияет и на активность экспрессии теломеразы. 

Часть 5. Количество рабочих особей в семье.

Количество рабочих в семье зависит от ряда факторов, таких как возраст семьи, размер кормового участка, наличие паразитов, и .д.. Численность муравьев во взрослых семьях зависит, главным образом, от уровня социальной организации вида. Так, семьи муравьев Leptothorax, Temnothorax, разных Понероморфных муравьев колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен особей, в то время как семьи муравьев рода Atta или Formica polyctena насчитывают несколько десятков миллионов особей.

Часть 6. Размножение.

Рабочая каста некоторых видов муравьев, особи которой не являются гамергатами, способна к кладке яиц, чаще всего неоплодотворенных. К таким можно отнести муравьев рода Lasius, Formica, Cataglyphis, Messor, Oecophylla, и т.д.. Кладка стимулируется, судя по всему, отсутствием «маточного» феромона, хотя есть множество неопровержимых свидетельств, что крупные рабочие рода Messor способны откладывать яйца при живой самке. Откладываемые яйца неоплодотворены и из них развиваются самцы. Есть ряд свидетельств, что рабочие муравьи Lasius niger и Oecophylla способны откладывать диплоидные яйца (такие яйца развиваются в результате выпадения редукционного деления в овогенезе). Рабочие таких муравьев, как Solenopsis, Tetramorium и Monomorium яичников не имеют и потому не способны откладывать яйца в принципе.

Изображения:

1. Муравьи, которым свойственен мономорфизм:

Oecophylla smaragdina 

[[Файл:smar.jpg]]

 Acromyrmex sp.

[[Файл:acro.jpg]]

 Crematogaster schmidti

[[Файл:crem.jpg]]

 Lasius niger

[[Файл:niger.jpg]]

Tetramorium sp.

[[Файл:tetra.jpg]]

Pachycondyla astuta

[[Файл:pachycondila.jpg]]

2. Муравьи, у которых наблюдается монофазная аллометрия:

Представители рода Messor (M. capitatus, M. barbarus)

[[Файл:capit.jpg]]

[[Файл:bar1.jpg]]

[[Файл:bar2.jpg]]

[[Файл:cataglyphis_aenescens.jpg]]

3. Муравьи, которым свойственен диморфизм и двухфазная аллометрия (при условии, если считать касту солдат субкастой рабочих):

Представители рода Pheidole (на изображении P. pallidula)

[[Файл:palli.jpg]]

Представители рода Camponotus (на изображении C. ligniperdus)

[[Файл:ligni.jpg]]

[[Файл:ligni2.jpg]]
antclub.org wiki

Инструменты пользователя

Инструменты сайта

Инструменты страницы
