Здесь показаны различия между двумя версиями данной страницы.
|
биология:рабочие [2015/07/09 16:25] fender создано |
биология:рабочие [2015/07/10 01:36] (текущий) fender |
||
|---|---|---|---|
| Строка 1: | Строка 1: | ||
| - | Часть 1. Общие сведения. | + | ===== Рабочие муравьи ===== |
| Как и у других общественных Hymenoptera (осы, пчелы), рабочие особи представлены самками с недоразвитой репродуктивной системой. Но, в отличие от рабочих других Перепончатокрылых, рабочая каста отличается от самок меньшими размерами и частичным/полным отсутствием возможности размножения. Крыльев рабочие особи не имеют, что вызвало изменения в строении груди – последняя не имеет мощных групп мышц, необходимых для нормальной работы крыльев, слабо расчленена. | Как и у других общественных Hymenoptera (осы, пчелы), рабочие особи представлены самками с недоразвитой репродуктивной системой. Но, в отличие от рабочих других Перепончатокрылых, рабочая каста отличается от самок меньшими размерами и частичным/полным отсутствием возможности размножения. Крыльев рабочие особи не имеют, что вызвало изменения в строении груди – последняя не имеет мощных групп мышц, необходимых для нормальной работы крыльев, слабо расчленена. | ||
| - | Часть 2. Отсутствие рабочей касты. | + | ====Отсутствие рабочей касты==== |
| У ряда паразитических муравьев, таких как Anergates и Teleutomyrmex, произошло вторичное исчезновение рабочей касты. Семьи муравьев этих видов состоят исключительно из самок и самцов. | У ряда паразитических муравьев, таких как Anergates и Teleutomyrmex, произошло вторичное исчезновение рабочей касты. Семьи муравьев этих видов состоят исключительно из самок и самцов. | ||
| Строка 11: | Строка 9: | ||
| [[Файл:Anergates_atratulus.jpg]] | [[Файл:Anergates_atratulus.jpg]] | ||
| - | Часть 3. Полиморфизм рабочих. | + | ==== Полиморфизм рабочих ==== |
| Рабочие особи имеют целый ряд различий между собой как по размерам тела, так и по пропорциям различных его частей, а также по своей активности и ряду других параметров. На данный момент нет точного ответа насчет того, чем определяется изменчивость размеров тела: фенотипически или же генотипически? | Рабочие особи имеют целый ряд различий между собой как по размерам тела, так и по пропорциям различных его частей, а также по своей активности и ряду других параметров. На данный момент нет точного ответа насчет того, чем определяется изменчивость размеров тела: фенотипически или же генотипически? | ||
| Мономорфизм – вариант кривой распределения рабочих по размерам, когда кривая является унимодальной и описывается нормальной кривой. | Мономорфизм – вариант кривой распределения рабочих по размерам, когда кривая является унимодальной и описывается нормальной кривой. | ||
| Строка 18: | Строка 15: | ||
| Полиморфизм (полифазная аллометрия) – вариант кривой распределения рабочих по размерам, характеризующийся ассиметричностью, логнормальностью распределения и описывающийся бимодальной/тримодальной кривой по сложной формуле. | Полиморфизм (полифазная аллометрия) – вариант кривой распределения рабочих по размерам, характеризующийся ассиметричностью, логнормальностью распределения и описывающийся бимодальной/тримодальной кривой по сложной формуле. | ||
| Под полиморфизмом в большинстве случаев понимается наличие двух или даже более форм рабочей касты, таких как мелкие и средние рабочие, а также крупноголовые солдаты у таких родов, как, например, Pheidole или Pseudolasius. Так, у Pseudolasius cibdelus наблюдается диморфная популяция рабочих: мелкие рабочие (фуражиры, няньки) и солдаты с крупными головами и мощными мандибулами (они выполняют функции защиты гнезда и «разделывания» крупной добычи). | Под полиморфизмом в большинстве случаев понимается наличие двух или даже более форм рабочей касты, таких как мелкие и средние рабочие, а также крупноголовые солдаты у таких родов, как, например, Pheidole или Pseudolasius. Так, у Pseudolasius cibdelus наблюдается диморфная популяция рабочих: мелкие рабочие (фуражиры, няньки) и солдаты с крупными головами и мощными мандибулами (они выполняют функции защиты гнезда и «разделывания» крупной добычи). | ||
| - | Возникновение диморфизма рабочей касты, и, соответственно, двухфазной аллометрии является результатом эволюции, наблюдаемой у сильно различающихся по размерам рабочих особей, у которых подобное распределение по размерам позволяет лучше использовать ресурсы кормового участка (Длусский, 1981). При этом диморфизм сопровождается двухфазной аллометрией, при которой имеются различия пропорций крупных и мелких особей, но зависимости одной частей тела от другой описываются у крупных и мелких рабочих особей уравнениями, имеющих различные значения коэффициентов a и b. В свою очередь, промежуточным между обычной вариабельностью и диморфизмом является состояние, при котором наблюдается двухфазная аллометрия и бимодальное частотное распределение особей, но между подкастами (формами) сохраняются промежуточные особи. | + | Возникновение диморфизма рабочей касты, и, соответственно, двухфазной аллометрии является результатом эволюции, наблюдаемой у сильно различающихся по размерам рабочих особей, у которых подобное распределение по размерам позволяет лучше использовать ресурсы кормового участка. При этом диморфизм сопровождается двухфазной аллометрией, при которой имеются различия пропорций крупных и мелких особей, но зависимости одной частей тела от другой описываются у крупных и мелких рабочих особей уравнениями, имеющих различные значения коэффициентов a и b. В свою очередь, промежуточным между обычной вариабельностью и диморфизмом является состояние, при котором наблюдается двухфазная аллометрия и бимодальное частотное распределение особей, но между подкастами (формами) сохраняются промежуточные особи. |
| У муравьев России и на постпространстве СССР диморфизм и двухфазная аллометрия наблюдаются довольно часто (Camponotus, Proformica), в то время как полиморфизм и полифазная аллометрия рабочих особей не наблюдается. У южноамериканских муравьев рода Atta наблюдается трехфазная аллометрия и выделяется до 5 каст рабочих особей. Так, у высоковариабельных видов принято отдельно описывать рабочих, учитывая их размеры (мелкий (minor), средний (media) и крупный (major)) по причине сильных различий рабочих разных размеров по ряду критериев (опушение, окраска, пропорции тела…). Зачастую полиморфизм рабочих сочетается с кастовым полиэтизмом. | У муравьев России и на постпространстве СССР диморфизм и двухфазная аллометрия наблюдаются довольно часто (Camponotus, Proformica), в то время как полиморфизм и полифазная аллометрия рабочих особей не наблюдается. У южноамериканских муравьев рода Atta наблюдается трехфазная аллометрия и выделяется до 5 каст рабочих особей. Так, у высоковариабельных видов принято отдельно описывать рабочих, учитывая их размеры (мелкий (minor), средний (media) и крупный (major)) по причине сильных различий рабочих разных размеров по ряду критериев (опушение, окраска, пропорции тела…). Зачастую полиморфизм рабочих сочетается с кастовым полиэтизмом. | ||
| - | Часть 4. Продолжительность жизни. | + | ==== Продолжительность жизни ==== |
| Срок жизни рабочих особей весьма вариабелен. Так, мелкие рабочие рода Pheidologeton живут в среднем 50 суток, рабочие Oecophylla smaragdina около полугода, а рабочие рода Camponotus – около 1,5-2 лет. Отдельно стоит отметить представителей Понероморфных муравьев – рабочие муравьи вида Myrmecia pavida живут около 3 месяцев, при жизни самки в 2-3 года. В лабораторных условиях срок жизни муравьев всегда больше, нежели «диких». В естественных условиях население муравейника обновляется примерно за год. | Срок жизни рабочих особей весьма вариабелен. Так, мелкие рабочие рода Pheidologeton живут в среднем 50 суток, рабочие Oecophylla smaragdina около полугода, а рабочие рода Camponotus – около 1,5-2 лет. Отдельно стоит отметить представителей Понероморфных муравьев – рабочие муравьи вида Myrmecia pavida живут около 3 месяцев, при жизни самки в 2-3 года. В лабораторных условиях срок жизни муравьев всегда больше, нежели «диких». В естественных условиях население муравейника обновляется примерно за год. | ||
| Также хочется обратить внимание на продолжительность жизни рабочих в отсутствие в семье самки, оно очень различно даже в пределах одного рода. Возможно приведение ряда цифр: | Также хочется обратить внимание на продолжительность жизни рабочих в отсутствие в семье самки, оно очень различно даже в пределах одного рода. Возможно приведение ряда цифр: | ||
| - | - группа рабочих и солдат мадагаскарских Camponotus sp. (5-6 особей), отделенных от семьи, умирала за 3-4 суток; | + | - группа рабочих и солдат мадагаскарских Camponotus sp. (5-6 особей), отделенных от семьи, умирала за 3-4 суток; |
| - | - одиночные рабочие особи Camponotus fellah умирают за 1-2 суток; | + | - одиночные рабочие особи Camponotus fellah умирают за 1-2 суток; |
| - | - три рабочие особи Camponotus blandus из Аргентины прожили без самки более 4 месяцев (эксперимент был прерван); | + | - три рабочие особи Camponotus blandus из Аргентины прожили без самки более 4 месяцев (эксперимент был прерван); |
| - | - группа рабочих Camponotus truncatus (около 10 особей, рабочие и солдаты) прожила без самки более 2 месяцев (эксперимент был прерван); | + | - группа рабочих Camponotus truncatus (около 10 особей, рабочие и солдаты) прожила без самки более 2 месяцев (эксперимент был прерван); |
| - | - группа безматочных Oecophylla smaragdina (около 150 особей) прожила без самки 7 месяцев; | + | - группа безматочных Oecophylla smaragdina (около 150 особей) прожила без самки 7 месяцев; |
| - | - большая группа безматочных рабочих Lasius niger прожила с 05.04.2009 (дата смерти самки) по 05.01.2010 (дата смерти всех рабочих, умерших, со слов наблюдателя, в течение 12 часов). | + | - большая группа безматочных рабочих Lasius niger прожила с 05.04.2009 (дата смерти самки) по 05.01.2010 (дата смерти всех рабочих, умерших, со слов наблюдателя, в течение 12 часов).\\ |
| - | До сих пор точно не обнаружено, с чем связана продолжительность жизни рабочих. Вполне вероятно, что она связана с активностью экспрессии гена теломеразы. Во всяком случае, это было доказано на гамергатных рабочих вида Harpegnathos saltator (подробнее в разделе «Гамергаты»). | + | До сих пор точно не обнаружено, с чем связана продолжительность жизни рабочих. Вполне вероятно, что она связана с активностью экспрессии гена теломеразы. Во всяком случае, это было доказано на гамергатных рабочих вида Harpegnathos saltator.\\ |
| Относительно продолжительности жизни рабочих без самки существует теория, что существует специальный «маточный» феромон, активизирующий рабочих на выполнение внутригнездовых и прочих работ, а также подавляющий их репродуктивные функции. В отсутствие самок рабочие хуже ухаживали за расплодом, проводили фуражировку и строительные работы, у них также активизировались репродуктивные функции. Так, безматочная семья Lasius niger в несколько сотен особей, начала откладывать яйца (судя по всему, гаплоидные); Oecophylla smaragdina в отсутствие самки тоже клали яйца, которые развивались в личинки и останавливались в развитии; крупные рабочие рода Messor (M.structor, M.capitatus) начинали откладку яиц в отсутствие самок, из которых развивались самцы. Вполне вероятно, что «маточный» феромон влияет и на активность экспрессии теломеразы. | Относительно продолжительности жизни рабочих без самки существует теория, что существует специальный «маточный» феромон, активизирующий рабочих на выполнение внутригнездовых и прочих работ, а также подавляющий их репродуктивные функции. В отсутствие самок рабочие хуже ухаживали за расплодом, проводили фуражировку и строительные работы, у них также активизировались репродуктивные функции. Так, безматочная семья Lasius niger в несколько сотен особей, начала откладывать яйца (судя по всему, гаплоидные); Oecophylla smaragdina в отсутствие самки тоже клали яйца, которые развивались в личинки и останавливались в развитии; крупные рабочие рода Messor (M.structor, M.capitatus) начинали откладку яиц в отсутствие самок, из которых развивались самцы. Вполне вероятно, что «маточный» феромон влияет и на активность экспрессии теломеразы. | ||
| - | Часть 5. Количество рабочих особей в семье. | + | ==== Количество рабочих особей в семье ==== |
| Количество рабочих в семье зависит от ряда факторов, таких как возраст семьи, размер кормового участка, наличие паразитов, и .д.. Численность муравьев во взрослых семьях зависит, главным образом, от уровня социальной организации вида. Так, семьи муравьев Leptothorax, Temnothorax, разных Понероморфных муравьев колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен особей, в то время как семьи муравьев рода Atta или Formica polyctena насчитывают несколько десятков миллионов особей. | Количество рабочих в семье зависит от ряда факторов, таких как возраст семьи, размер кормового участка, наличие паразитов, и .д.. Численность муравьев во взрослых семьях зависит, главным образом, от уровня социальной организации вида. Так, семьи муравьев Leptothorax, Temnothorax, разных Понероморфных муравьев колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен особей, в то время как семьи муравьев рода Atta или Formica polyctena насчитывают несколько десятков миллионов особей. | ||
| - | Часть 6. Размножение. | + | ==== Размножение ==== |
| Рабочая каста некоторых видов муравьев, особи которой не являются гамергатами, способна к кладке яиц, чаще всего неоплодотворенных. К таким можно отнести муравьев рода Lasius, Formica, Cataglyphis, Messor, Oecophylla, и т.д.. Кладка стимулируется, судя по всему, отсутствием «маточного» феромона, хотя есть множество неопровержимых свидетельств, что крупные рабочие рода Messor способны откладывать яйца при живой самке. Откладываемые яйца неоплодотворены и из них развиваются самцы. Есть ряд свидетельств, что рабочие муравьи Lasius niger и Oecophylla способны откладывать диплоидные яйца (такие яйца развиваются в результате выпадения редукционного деления в овогенезе). Рабочие таких муравьев, как Solenopsis, Tetramorium и Monomorium яичников не имеют и потому не способны откладывать яйца в принципе. | Рабочая каста некоторых видов муравьев, особи которой не являются гамергатами, способна к кладке яиц, чаще всего неоплодотворенных. К таким можно отнести муравьев рода Lasius, Formica, Cataglyphis, Messor, Oecophylla, и т.д.. Кладка стимулируется, судя по всему, отсутствием «маточного» феромона, хотя есть множество неопровержимых свидетельств, что крупные рабочие рода Messor способны откладывать яйца при живой самке. Откладываемые яйца неоплодотворены и из них развиваются самцы. Есть ряд свидетельств, что рабочие муравьи Lasius niger и Oecophylla способны откладывать диплоидные яйца (такие яйца развиваются в результате выпадения редукционного деления в овогенезе). Рабочие таких муравьев, как Solenopsis, Tetramorium и Monomorium яичников не имеют и потому не способны откладывать яйца в принципе. | ||